ABSTRACT
TUSPOHUJFJTCFUXFFOBNPUIFSBOEIFSPĎTQSJOH CVUUIJTUJFEJTBQQFBSTXIFOGFNBMFTJO BMMHSFBUBQFTPDJFUJFTMFBWFUIFJSOBUBMDPNNVOJUZGPSFWFSBOEXIFONBMFTJOHPSJMMBBOE PSBOHVUBOTPDJFUJFTBMTPMFBWFBUQVCFSUZ XJUI BTOPUFEBCPWF DIJNQBO[FFNBMFTCFJOH UIFPOMZPĎTQSJOHBNPOHBMMBQFTUPSFNBJOJOUIFOBUBMDPNNVOJUZ4UJMM BQFNBMFTEP OPUMJWFJOHSPVQTXJUIUIFJSNPUIFSTPSFWFOCSPUIFSTSBUIFS UIFZNFFUBOEWJTJU BOE NBMFTDBOBUUJNFTGPSNCPOETUPBTTFSUEPNJOBODF
ĉJTMBDLPGLJOTIJQUJFTBOEUIFWJSUVBMBCTFODFPGJOUFSHFOFSBUJPOBMUJFT DPVQMFEXJUI MJĨMFQSPQFOTJUZUPGPSNHSPVQT NBLFTBQFTDPNQBSBUJWFMZVOTPDJBM GPSNJOHGFXTUSPOH PSFOEVSJOHUJFT XIJMFFWJEFODJOHĚFFUJOHBOEĚVJEHSPVQGPSNBUJPOTUIBUEPOPUFOEVSF ĉVT UPUIFFYUFOUUIBUQSFTFOUEBZHSFBUBQFTDBOHJWFVTBWJFXPGXIBUIVNBOTFBSMZ BODFTUPSTXFSFMJLF JUJTDMFBSUIBUUIFTFEJTUBOUBODFTUPSTXFSFOPUTUSPOHUJFPSHSPVQ GPSNJOHBOJNBMT"OE XIJMFFYUBOUHSFBUBQFTIBWFDFSUBJOMZFWPMWFEPWFSUIFMBTUଙNJMMJPO ZFBST UIFJSSFTQFDUJWFIBCJUBUTBOEOJDIFTIBWFOPUDIBOHFEESBNBUJDBMMZ XJUIUIFSFTVMU UIBUUIJTXFBLUJFTUSVDUVSFJOHSFBUBQFTPDJFUJFTXBTQSPCBCMZFWJEFOUBNPOHIVNBOT IPNJOJOBODFTUPSTUIBUTQMJUPĎGSPNUIFBQFMJOFTPNFଙNJMMJPOUPଙNJMMJPOZFBSTBHP PS DMPTFS UPIPNF XIFOIPNJOJOTBOE UIFBODFTUPSTPGDPOUFNQPSBSZDIJNQBO[FFT IVNBOTDMPTFTUBQFDPVTJO TQMJUTPNFଙNJMMJPOUPଙNJMMJPOZFBSTBHP
STRONG-TIE MONKEYS
*ODPOUSBTUUPBQFT NPOLFZTFWJEFODFBMNPTUUIFPQQPTJUFQBĨFSOPGUJFGPSNBUJPOBOE HSPVQTUSVDUVSF'FNBMFTJONPOLFZTPDJFUJFTOFWFSMFBWFUIFJSOBUBMHSPVQBOEGPSNEFOTF NBUSJMJOFTBDSPTTHFOFSBUJPOTBOEBNPOHDPMMBUFSBMLJO*ODPOUSBTU NBMFTNJHSBUFPVUPG UIFJSDPNNVOJUZBUQVCFSUZBOEFOUFSUIFDPNQFUJUJPOGPSEPNJOBODFJOPUIFSHSPVQT XJUIEPNJOBOUNBMFTUSZJOHUPIPSEFGFNBMFTJOBIBSFNQBĨFSOPGTFYVBMSFQSPEVDUJPO BMUIPVHINBMFTBSFSBSFMZGVMMZTVDDFTTGVMJOUIJTSFQSPEVDUJWFTUSBUFHZ.BMFTCFDPNF BSSBZFEJOBMJOFBMEPNJOBODFIJFSBSDIZUIBU XIFODPVQMFEXJUIUIFEFOTFBOEFOEVS JOHOFUXPSLUJFTBNPOHGFNBMFLJO NBLFTNPOLFZTIJHIMZHSPVQPSJFOUFEĉFZEPOPU IBWFUIFTBNFTFOTFPGBMBSHFSDPNNVOJUZ BTMBSHFBTUFOTRVBSFNJMFT FWJEFOUBNPOH UIFHSFBUBQFTJOTUFBE UIFZIBWFBWFSZTUSPOHTFOTFPGUIFMPDBMHSPVQ XJUIWJSUVBMMZBMM BDUJWJUJFTBOENPWFNFOUTCFJOHQBSUPGDPPSEJOBUFEHSPVQBDUJPO
*OTVN UIFO BQFTBOENPOLFZTFWJEFODFWFSZEJĎFSFOUUJFQBĨFSOT MFBEJOHUPWBTUMZ EJĎFSFOUTPDJFUBMGPSNBUJPOT.POLFZTBSFPSJFOUFEUPHSPVQTBQFTBSFOPUHSPVQPSJFOUFE BUBMMBOE JOTUFBE SFDPOXIPCFMPOHTJOUIFJSMBSHFSDPNNVOJUZPSIPNFSBOHF XIJDIUIFZ XJMMEFGFOEJOUFNQPSBSZQBUSPMTPGDPNNVOJUZCPVOEBSJFT0UIFSXJTF UIFZMJWFBMPOFPS GPSNUFNQPSBSZHSPVQTUIBUOFWFSMBTUWFSZMPOHĉVT UIJTESBNBUJDEJĎFSFODFCFUXFFO BQFTBOENPOLFZTHJWFTVTPVSėSTUDMVFTUPBOJNQPSUBOUBTQFDUPGIVNBOOBUVSFUPUIF FYUFOUUIBUIVNBOTBSFFWPMWFEBQFT UIJTQSPQFOTJUZGPSXFBLUJFTJTQSPCBCMZTUJMMJOUIF HFOPNFBOESFQSFTFOUTPOFCFIBWJPSBMQSPQFOTJUZUIBU UPEBZ HVJEFTIVNBOCFIBWJPS BOEPSHBOJ[BUJPO FWFOBěFSIPNJOJOTBOEIVNBOTDMFBSMZCFDBNFNPSFHSPVQPSJFOUFE BOENPSFBĨVOFEUPHFOFSBUJPOBMLJOTIJQSFMBUJPOT
$BSFGVMDPEJOHPGCFIBWJPSTPGFYUBOUQSJNBUFTDBOQSPWJEFDMVFTUPXIBUUIFJSBODFTUPST XFSFMJLF$MBEJTUJDBOBMZTJTJTBOBQQSPBDIJOCJPMPHZUIBUVTFTQSFTFOUEBZEBUBPOCFIBW JPSTBOEPSHBOJ[BUJPOBMGPSNTPGTQFDJFTUPSFDPOTUSVDUUIFCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTBOE TUSVDUVSFTPGUIFBODFTUSBMGPSNTPGUIFTFTQFDJFTĉFCBTJDMPHJDJTWFSZNVDIMJLFSFDPO TUSVDUJPOPGUIFPSJHJOTPGNPEFSOMBOHVBHFTMPPLGPSXIBUBMMMBOHVBHFTUIPVHIUUPIBWF FWPMWFEGSPNBDPNNPOSPPUMBOHVBHFIBWFJODPNNPO4JNJMBSMZ JODMBEJTUJDBOBMZTJT UIF FNQIBTJTJTUIPTFCFIBWJPST TPDJBMTUSVDUVSFT BOEQIFOPUZQJDBMUSBJUTUIBUBTFUPGSFMBUFE TQFDJFTIBWFJODPNNPO8IFOEJWFSTFCVUSFMBUFETQFDJFTSFWFBMDPNNPOCFIBWJPSBM QBĨFSOT JUJTSFBTPOBCMFUPIZQPUIFTJ[FUIBUUIFMBTUDPNNPOBODFTUPSUPUIFTFTQFDJFT BMTPQPTTFTTFEUIFTFDPNNPOUSBJUTCFDBVTF PUIFSXJTF POFXPVMEIBWFUPIZQPUIFTJ[F UIBUUIFTFUSBJUTNJSBDVMPVTMZFWPMWFEJOEFQFOEFOUMZPGFBDIPUIFSĉVT GPSUIFDPNNPO BODFTUPSPGUIFHSFBUBQFT XFDBOCFSFBTPOBCMZDPOėEFOUUIBUGFNBMFBOENBMFUSBOTGFS GSPNUIFJSOBUBMDPNNVOJUZXBTBCFIBWJPSBMQSPQFOTJUZPGUIFJSBODFTUPS*UJTBMTPMJLFMZ UIBUTFYVBMSFMBUJPOTCFUXFFONBMFTBOEGFNBMFTXFSFIJHIMZQSPNJTDVPVT XJUIQBUFSOJUZ OFWFSLOPXOBOE UIVT XJUILJOTIJQCFJOHOPOFYJTUFOU FYDFQUGPSNPUIFSOVSUVSBODFPG ZPVOHPĎTQSJOH BUSBJUDPNNPOUPWJSUVBMMZBMMNBNNBMT 'VSUIFSNPSF TJODFHSPVQTEP OPUGPSNGPSBOZMFOHUIPGUJNFBNPOHHSFBUBQFT UIFMBTUDPNNPOBODFTUPSUPBQFTXBT OPUHSPVQPSHBOJ[JOHSBUIFS UIFPOMZVOJWFSTBMTPDJBMVOJUXBTBTFOTFPGDPNNVOJUZPS IPNFSBOHF"EVMUGFNBMFTQSPCBCMZEJEOPUGPSNTUSPOHUJFTXJUIPOFBOPUIFS CFDBVTF IBWJOHJNNJHSBUFEGSPNPUIFSDPNNVOJUJFT UIFZXPVMECFTUSBOHFSTUPPOFBOPUIFS
*OQVSTVJOHUIFTFMJOFTPGBSHVNFOU "MFYBOESB.BSZBOTLJDPODMVEFEUIBUUIFMBTU DPNNPOBODFTUPSXBTQSPCBCMZPSHBOJ[FEMJLFDPOUFNQPSBSZPSBOHVUBOT FWFOUIPVHI
PSBOHVUBOTBSFUIFNPTUEJTUBOUHFOFUJDBMMZGSPNIVNBOTBNPOHUIFHSFBUBQFT UIFZTUJMM BSFWFSZDMPTF TIBSJOHBTNVDIBTଙQFSDFOUPGUIFJSHFOFTXJUIIVNBOT BMUIPVHIUIFTFBSF BSSBZFEPOUXFOUZGPVSSBUIFSUIBOUXFOUZUISFFQBJSTPGDISPNPTPNFT 0SBOHVUBOTଙBSF WJSUVBMMZTPMJUBSZ MJWFBMPOF BOEEPOPUGPSNHSPVQT FYDFQUGPSBCSJFGUJNFXIFONBMFT TFFLTFYVBMQBSUOFSTBOEGPSBMPOHFSUJNFXIFONPUIFSTOVSUVSFUIFJSPĎTQSJOHVOUJM QVCFSUZ BUXIJDIQPJOUPĎTQSJOH MFBWF UIFNPUIFSTDPNNVOJUZ GPSFWFSĉVT NBMFT MJWFBMPOFBOEXBOEFSUIF"TJBOGPSFTUT BOEGFNBMFTEPUIFTBNF VOMFTTUIFZIBWFQSF BEPMFTDFOUDIJMESFOĉFMBTUDPNNPOBODFTUPSPGDPOUFNQPSBSZHSFBUBQFTBOEIVNBOT XBT UIFSFGPSF IJHIMZJOEJWJEVBMJTUJD NPCJMF BOEOPUEJTQPTFEUPGPSNBOZQFSNBOFOU SFMBUJPOTCFZPOENPUIFSJOGBOUCPOET&WFOUIPVHIUIJTBODFTUPSMJWFENJMMJPOTPGZFBST BHP JUJTVOMJLFMZUIBUTVDIBQPXFSGVMTFUPGCJPQSPHSBNNFSTDPVMEIBWFCFFOXJQFEPVU PGUIFIPNJOJOBOEIVNBOHFOPNF
GENERAL SELECTION PRESSURES IN THE ARBOREAL HABITAT
8IFOUIFėSTU SPEFOUMJLFBOJNBMDMJNCFEPSDMBXFE JUTXBZ JOUPUIFBSCPSFBM GPSFTUT PG"GSJDB TPNFଙNJMMJPOZFBST BHP UIF JOJUJBM TFMFDUJPOQSFTTVSFT SFWPMWFEBSPVOE JODSFBTJOHUIFFđDJFODZBOETBGFUZPGNPWFNFOUUPTFDVSFGPPEJOUIFNPSFQSFDBSJPVT UISFFEJNFOTJPOBMIBCJUBUPGUSFFT XIFSFPOFGBMTFTUFQDPVMENFBOEFBUICZUIFQVMMPG HSBWJUZĉFNPTUGVOEBNFOUBMTIJěESJWFOCZTFMFDUJPOXBTUIFNPWFNFOUUPXBSEWJTVBM SBUIFSUIBOPMGBDUPSZEPNJOBODFBNPOHUIFTFOTFNPEBMJUJFTPGFWPMWJOHQSJNBUFT*OBMM NBNNBMTBOEBOJNBMTJOHFOFSBM POFTFOTFNPEBMJUZNVTUCFEPNJOBOU XJUIUIFPUIFST TVCPSEJOBUFEUPUIJTEPNJOBOUTFOTFNPEBMJUZJOPSEFSUPBWPJETFOTPSZDPOĚJDU.PTU NBNNBMTBSFPMGBDUPSZEPNJOBOU XJUIIFBSJOH BVEJUPSZ UPVDI IBQUJD BOETJHIU WJTJPO CFJOHTVCPSEJOBUFEUPTNFMM4NFMMJOHPOFTXBZBSPVOEUSFFTJTDMFBSMZOPUėUOFTT FOIBODJOH BOETPOBUVSBMTFMFDUJPOCFHBOUPSPUBUFUIFFZFTPDLFUTGPSXBSEUPUIFQPJOU PGPWFSMBQQJOH XIJDI JOUVSO XPVMEQSPEVDFUISFFEJNFOTJPOBMTJHIUãBNVDINPSF BEBQUJWFUSBJUJOUIFBSCPSFBMIBCJUBU"TWJTJPOCFDBNFEPNJOBOU PUIFSTFOTFNPEBMJUJFT IBEUPCFTVCPSEJOBUFEUPJU"NPOHUIPTF NPEBMJUJFTMPDBUFEJOUIFOFPDPSUFYãUIBUJT BVEJUPSZBMPOHUIFUFNQPSBMMPCFBOEIBQUJDJOUIFUFNQPSBMMPCFãXFSFTVCPSEJOBUFE UPWJTJPOJOUIFPDDJQJUBMMPCFCZDSFBUJOHOFXBTTPDJBUJPODPSUJDFTBSPVOEUIFJOGFSJPS QBSJFUBM MPCFXIFSF UIFPDDJQJUBM QBSJFUBM BOE UFNQPSBM MPCFTNFFU4NFMM XIJDI JT MPDBUFEJOTVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFCSBJOBOE UIFSFCZ JTOPUEJSFDUMZVOEFSOFPDPSUJDBM DPOUSPM XBTTVCPSEJOBUFECZESBNBUJDSFEVDUJPOJOJUTQPXFS)VNBOTEPOPUTNFMMWFSZ XFMMDPNQBSFEXJUINPTUPUIFSNBNNBMT CVUFWFOXIFOXFEPTNFMMBQPXFSGVMPEPS XFJNNFEJBUFMZCFHJOUPMPPLGPSJU BTXFEPGPSTPNFUIJOHUIBUGFFMTPSTPVOETVOVTVBM BOEUIBUEFNBOETPVSBĨFOUJPO
8FXJMMFYQMPSFQSFBEBQUBUJPOTMBUFS CVUBWFSZJNQPSUBOUPOFXBTXJSFEJOUPUIFQSJ NBUFCSBJOXJUIUIJTTIJěUPWJTVBMEPNJOBODFĉFCBTJDDBQBDJUZGPSMBOHVBHFãFWJEFOU BNPOHBMMUIFHSFBUBQFTXIFOTVCKFDUUPUSBJOJOHãXBTQVUJOUPQMBDFJOUIFBTTPDJBUJPO DPSUJDFTBSPVOEUIFJOGFSJPSQBSJFUBMMPCFĉJTDBQBDJUZJTBQSFBEBQUBUJPOCFDBVTFJUXBT BOPVUDPNFPGTFMFDUJPOQSFTTVSFTUIBUXFSFQVTIJOHGPSWJTVBMEPNJOBODFBOE JOUIF QSPDFTT KVTUIBQQFOFEUPJOTUBMMUIFCBTJDOFVSPMPHJDBMXJSJOHGPSMBOHVBHF
8JUIUIJTTIJěUPWJTVBMEPNJOBODFDBNFBOBUPNJDBMDIBOHFTUPUIFCBTJDNBNNBMJBO CPEZ'MFYJCMFBOEWFSZTUSPOHIBOET XSJTUT BSNT BOEMFHTFWPMWFEUPGBDJMJUBUFSBQJE NPWFNFOUUISPVHIUIFUSFFTBNPSFHFOFSBMJ[FECPEZTLFMFUPOFWPMWFETPUIBUUIFCPEZ
XBTNPSFĚFYJCMFBTJUXBTHVJEFECZIBOET BSNT BOEGFFUUIBUXFSFBCMFUPHSBCIPMEPG CSBODIFTGPSNPWFNFOUBMPOHUIFUPQTPGCSBODIFT GPSTVTQFOTJPOCFMPXCSBODIFT BOE GPSTXJOHJOHGSPNCSBODIUPCSBODIĉFTFBMTPDBOCFTFFOBTQSFBEBQUBUJPOTGPSUPPM VTFBOEFWFSZUIJOHFMTFUIBUIVNBOTDBOEPXJUIUIFWFSZTFOTJUJWFIBOETBOETUSPOH BSNT XSJTUT BOETIPVMEFSKPJOUT8BMLJOHVQSJHIUBMTPCFDBNFQPTTJCMFXJUIUIFNPSF HFOFSBMJ[FETLFMFUPOBOEĚFYJCMFMFHTBOEIJQKPJOUT HJWJOHTFMFDUJPOTPNFUIJOHUPXPSL POJGVQSJHIUXBMLJOHFWFOUVBMMZIBEėUOFTTFOIBODJOHWBMVF
SELECTION AND ADAPTATION TO SPECIALIZED NICHES IN THE ARBOREAL HABITAT
.POLFZTBOEBQFTXFSFOPUWBTUMZEJĎFSFOUGPSNBOZNJMMJPOTPGZFBST FYDFQUGPSTPNF MJGFIJTUPSZDIBSBDUFSJTUJDT BQFTPOBWFSBHFBSFCJHHFSUIBONPOLFZTBOEUBLFMPOHFSUP EFWFMPQJOBOEPVUPGUIFXPNC CVUBSPVOEଙNJMMJPOZFBSTBHP NPOLFZTDMFBSMZHBJOFE BOBEWBOUBHFJOUIFBSCPSFBMIBCJUBU QFSIBQTUISPVHIUIFJSBCJMJUZUPFBUVOSJQFGSVJU XIJDIJTTPNFUIJOHUIBUQSFTFOUEBZBQFTDBOOPUEP XJUIUIFSFTVMUUIBUUIFZCFHBOUP UBLFPWFSUIFOJDIFTJOUIFWFSEBOUQPSUJPOTPGUSFFT XIFSFNPSFGPPE SPPN BOETVQ QPSUCZUIJDLFSCSBODIFTXFSFBWBJMBCMFUPTVQQPSUMBSHFSBOENPSFQFSNBOFOUHSPVQT .BSZBOTLJBOE5VSOFS5VSOFSBOE.BSZBOTLJ "QFTXFSF JODSFBTJOHMZ QVTIFEUPUIFUFSNJOBMGFFEJOHBSFBTPGUIFBSCPSFBMIBCJUBU XIFSFUIFSFXBTMFTTSPPN MFTTTUSVDUVSBMTVQQPSUCZUIJOCSBODIFT BOEMFTTGPPEUPTVQQPSUMBSHFSHSPVQJOHTĉF SFTVMU JT UIBUBQFTCFDBNFTNBSUFS UIBONPOLFZTCFDBVTFPG UIFJSOFFE UP SFNFNCFS SPVUFTUISPVHICSBODIFTUIBUXFSFNPSFEJđDVMUUPOBWJHBUF BOEUIFZBMTPEFWFMPQFE UIFDBQBDJUZUPCSBDIJBUF PSSPUBUFUIFJSBSNTଙEFHSFFTJOUIFJSTIPVMEFSTPDLFU XIFO TXJOHJOHGSPNCSBODIUPCSBODI&WFONPSFTJHOJėDBOUMZ BQFTEFWFMPQFEUIFWFSZVOVTVBM XFBLUJFBOEOPOHSPVQTUSVDUVSFTFWJEFOUJOBQFTUPEBZCFDBVTFJUXBTOPMPOHFSQPTTJCMF UPTVQQPSUMBSHFSHSPVQTTPIJHIJOUIFUSFFTXIFSFGPPE TVQQPSU BOESPPNXFSFTPNVDI MFTTUIBOJOUIFOJDIFTPDDVQJFECZNPOLFZT,JOBĨBDINFOUTBOEHSPVQJOHQSPQFOTJUJFT XPVMEXPSLBHBJOTUBQFTNPWJOHUPOFXUFSNJOBMGFFEJOHBSFBTUIVT TFMFDUJPOXPSLFE UPCSFBLEPXOTPDJBMJUZ QFSNBOFOUBOETUSPOHTPDJBMUJFT BOEHSPVQGPSNBUJPOTBTUIF CBTJDBEBQUJWFTUSBUFHJFTUZQJDBMPGNPTUNBNNBMT"QFTCFDBNFNPSFJOEJWJEVBMJTUJD NPCJMF BOEBUUJNFT BMNPTUMPOFSTCFDBVTFPGUIFMJNJUBUJPOTJNQPTFECZUIFUFSNJOBM GFFEJOHBSFBTPGUIFBSCPSFBMIBCJUBU
THE SHRINKING FORESTS AND FORCED ADAPTATIONS TO THE AFRICAN SAVANNA
"SPVOEଙNJMMJPOZFBSTBHP UIFDMJNBUFCFDBNFDPMEFSBOEUIFGPSFTUTJO"GSJDBCFHBO UPTISJOL UIFSFCZPQFOJOHVQUIFWBTU"GSJDBOTBWBOOBT.BOZTQFDJFTPGQSJNBUFTXFSF UISVTUPVUPOUPUIFTBWBOOB4PNFMJWFEJOUIFGPSFTUTCPSEFSJOHUIFTBWBOOB CVUNBOZ XFSFGPSDFEPVUPOUPUIFTBWBOOBGVMMUJNFXIFSFXIBUIBECFFOėUOFTTFOIBODJOHJOUIF USFFTXPVMECFMFTTTPPOUIFTBWBOOB.POLFZTIBWFIBESFMBUJWFMZMJĨMFUSPVCMFBEBQUJOH UPPQFODPVOUSZTBWBOOBDPOEJUJPOTėMMFEXJUIQSFEBUPSTCFDBVTF JODPOUSBTUUPBQFT UIFZBSFXFMMPSHBOJ[FEXJUIMBSHFSNBMFT XJUIUIFJSMBSHFDBOJOFT FODJSDMJOHTNBMMFS GFNBMFTBOEPĎTQSJOHBTUIFZNBSDIBDSPTTUIFTBWBOOBJOBMNPTUNJMJUBSJTUJDTUZMF*UJT BSBSFQSFEBUPSUIBUXPVMEEBSFBĨBDLTVDIBXFMMTUSVDUVSFEQIBMBOYBOETP NPOLFZT IBWFBMXBZTQSPTQFSFEPOUIFTBWBOOB
*ODPOUSBTU BQFTBSFWFSZQPPSMZ TVJUFE GPS UIFTBWBOOB XIFSFTFMFDUJPOQSFTTVSFT GBWPSXFMMPSHBOJ[FEHSPVQTFYIJCJUJOHTUSPOHUJFTBNPOHBUMFBTUTPNFNFNCFST GFNBMF NBUSJMJOFTQSPWJEFUIFTUSVDUVSBMDPSFPGNPOLFZHSPVQJOHT "TJEFGSPNOPUQPTTFTTJOH JUBQQFBST BOZCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTGPSGPSNJOHQFSNBOFOUHSPVQTPSLJOSFMBUJPOT CFUXFFONBMFT GFNBMFT BOEUIFJSPĎTQSJOH BQFTDBOCFIJHIMZFNPUJPOBMXIFOBSPVTFE
UIVTBĨSBDUJOHQSFEBUPSTĉFZIBWFBSFEVDFETFOTFPGTNFMMBOEIFODFDBOOPUTNFMM QSFEBUPSTBTNPTUTBWBOOBEXFMMJOHBOJNBMTDBO"QFTBSFBMTPTMPXUIFZBSFCVJMUGPS NPWJOHBCPVUJOUSFFT VTJOHVQQFSCPEZNPWFNFOUTGPSCSBDIJBUJPOSBUIFSUIBOBMMPVU TQFFEPOMBOE UIFSFCZNBLJOHJUEJđDVMUUPĚFFGPVSMFHHFEQSFEBUPST"OETPJUJTOPU TVSQSJTJOHUIBUBQFTCFHBOUPHPFYUJODU4FMFDUJPOQSFTTVSFTGPSDPIFTJWFHSPVQPSHBOJ[B UJPOGPSEFGFOEJOHBHBJOTUQSFEBUPSTBOEGPSDPMMFDUJWFGPSBHJOHGPSGPPEEPOPUHVBSBOUFF UIBUBOJNBMTXJMMDIBOHFJOUIFOFFEFEEJSFDUJPO
4FMFDUJPONBZIBWFEFWFMPQFETFWFSBMTUSBUFHJFT TVDIBTFOIBODJOHUIFNPEFTUCVUWFSZ FWJEFOUQSPQFOTJUJFTPGBQFTUPGPSNIJFSBSDIJFT CVUXJUIPVUGFNBMFNBUSJMJOFT IJFSBS DIJFTBMPOFXPVMEOPUQSPWJEFFOPVHITUBCJMJUZBOEDPIFTJWFOFTTUPHSPVQT4FMFDUJPOEJE FOMBSHFTPNFBQFT TVDIBTGigantapathecus XIPXBTFJHIUGFFUUBMM BOETPNFPGUIFTF WFSZMBSHFBQFTXFSFBCMFUPTVSWJWFGPSBUJNFCVUUIFMBSHFBNPVOUPGGPPESFRVJSFEUP GFFETVDIBCSVUFBOEUPFYQFMUIFIFBUHFOFSBUFECZTVDIBMBSHFCPEZNBTTFWFOUVBMMZ MFEUPUIFJSFYUJODUJPOTPNFଙNJMMJPOZFBSTBHP XIFSFUIFZXFSFJODPNQFUJUJPOXJUI IVNBOTNPTUJNNFEJBUFBODFTUPS Homo erectus ĉFSFTVMUXBTUIBUBMMBQFTMJWJOHPO UIFTBWBOOBXFOUFYUJODU FYDFQUGPSUIFIPNJOJOBODFTUPSTPGIVNBOT)PX UIFO EJE IPNJOJOTCFBUUIFPEETVOEFSTFMFDUJPOQSFTTVSFTGPSHSPVQPSHBOJ[BUJPOUIBUBUFSSFTUSJBM IBCJUBUėMMFEXJUIQSFEBUPSTJNQPTFTPOBTQFDJFT
ĉFSFJTOPXBSJDIMJUFSBUVSFPOUIFCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTPGQSJNBUFT BOEQBSUJDVMBSMZ UIFHSFBUBQFT"TOPUFEFBSMJFS TJODFUIFIBCJUBUTBOEFWFOUIFOJDIFTPGQSFTFOUEBZHSFBU BQFTIBWFQSPCBCMZOPUDIBOHFEESBNBUJDBMMZ XFDBOSFBTPOBCMZBTTVNFUIBUUIFTFCFIBW JPSBMQSPQFOTJUJFTXFSFFWJEFOUBNPOHUIFMBTUDPNNPOBODFTUPSTPGBQFTBOEIVNBOT ĉFZXFSF UIFSFGPSF BWBJMBCMFGPSTFMFDUJPOUPXPSLPOBOEFOIBODF BMUIPVHITPNFPG UIFTFQSPQFOTJUJFTTFFNTVđDJFOUMZEFWFMPQFEUIBUUIFZXPVMEOPUOFFEUPCFFOIBODFE 0GDPVSTF XIFOUIFCSBJOPGIPNJOJOTėOBMMZCFHBOUPHSPXCFZPOEUIFSBOHFPGFYUBOU DIJNQBO[FFT UIJTDIBOHFBMPOFDPVMEIBWFESBNBUJDBMMZJODSFBTFEUIFTFCFIBWJPSBMQSP QFOTJUJFT#VU BTXFXJMMBSHVFJOUIFOFYUTFDUJPO PODPNQBSBUJWFOFVSPBOBUPNZ HSPXUI PGTVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFCSBJOBOEUIFDPOTFRVFOUFOIBODFNFOUPGFNPUJPOBMDBQBDJUJFT BOEQSPQFOTJUJFTBNPOHIPNJOJOTPDDVSSFEMPOHCFGPSFUIFESBNBUJDHSPXUIPGUIFOFP DPSUFYXJUIHomo erectus CFHJOOJOHBCPVUଙNJMMJPOZFBSTBHP*OEFFE UIFFOIBODFNFOU PGIPNJOJOTFNPUJPOBMDBQBDJUJFTXPVME XFGFFM IBWFBOFWFONPSFESBNBUJDFĎFDUPO FYJTUJOHCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTUIBODIBOHFTJOUIFOFPDPSUFY'PSFNPUJPOTBSFNVDI MJLFBUVSCPDIBSHFSPOCFIBWJPSTBOETP XJUIUIFFOIBODFNFOUPGIPNJOJOFNPUJPOBMJUZ BMMPUIFSCFIBWJPSTXJSFEJOUPQSJNBUFOFVSPMPHZXPVMEBMTPCFFOIBODFE
8FBSF GPDVTJOHPO UIPTFCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFT BOEQSFBEBQUBUJPOT UIBU DPVME JODSFBTFUIFTUSFOHUIBOEQFSIBQTMFOHUIPGTPDJBMCPOETUIBU JOUVSO XPVMEQSPNPUF TPDJBM TPMJEBSJUZBOEHSPVQ GPSNBUJPOĉFFDPMPHZPG UIF"GSJDBOTBWBOOBHFOFSBUFE JOUFOTFTFMFDUJPOQSFTTVSFTGPSBOJNBMTUIBUDBOGPSNHSPVQTUPEFGFOEBHBJOTUQSFEBUPST BOE GPSBHF GPS GPPE JO GBDU UIFTFQSFTTVSFTXFSFTP JOUFOTF UIBU UIFZ MFEUP UIFNBTT FYUJODUJPOPGBMMBQFT XJUIPOMZIVNBOTBCMFUPTVSWJWFUPEBZJOPQFODPVOUSZTBWBOOB DPOEJUJPOT4PNFIPX IVNBOTIPNJOJOBODFTUPSTCFBUUIFTFPEETBOELFQUUIFIPNJOJO DMBEFFWPMWJOH BOEBTXFXJMMBSHVF JUXBTUISPVHIUIFSFXJSJOHPGTVCDPSUJDBMBSFBTGPS FNPUJPO"TFNPUJPOBMDBQBDJUJFTJODSFBTFE UIFZQSPCBCMZIBEMBSHFFĎFDUTPOUIFFYUBOU CFIBWJPSBMDBQBDJUJFTBOEQSFBEBQUBUJPOTFWJEFOUBNPOHQSJNBUFT FTQFDJBMMZBQFT-FU VTCFHJOXJUIQSFBEBQUBUJPOT
PREADAPTATIONS
Visual Dominance and Language
"TOPUFEFBSMJFS JOUIFTIJěUPWJTVBMPWFSPMGBDUPSZEPNJOBODF UIFCSBJOXBTTJHOJėDBOUMZ SFXJSFEBSPVOEUIFJOGFSJPSQBSJFUBMMPCF (FTDIXJOEB C (FTDIXJOE BOE%BNBTJP.BSZBOTLJBOE5VSOFS&ĨMJOHFS+BSWJTBOE&ĨMJOHFS 1BTTJOHIBNm "DPOTFRVFODFPGUIJTTIJěJOTFOTPSZEPNJOBODFXBT JOTUBMMBUJPOPGUIFCBTJDDBQBDJUZGPSMBOHVBHFJOUIPTFQSJNBUFTSFBDIJOHBDFSUBJOUISFTI PMEPG JOUFMMJHFODF *UBQQFBSTPOMZ UIFHSFBUBQFTFYDFFEUIJT UISFTIPME CFDBVTFPOMZ DIJNQBO[FFT HPSJMMBT BOEPSBOHVUBOTBNPOHBMMQSJNBUFTDBOVTFTJHOTPSQJDUPHSBNTUP DPNNVOJDBUFNFBOJOHTBUBCPVUUIFMFWFMPGBUISFFZFBSPMEIVNBODIJME 3VNCBVHIBOE 4BWBHF3VNCBVHI4BWBHF3VNCBVHIBOE-FXJO4BWBHF3VNCBVHI 4FWDJL BOE)PQLJOT4BWBHF3VNCBVHIFUBM#JDLFSUPO OPOmHSFBUBQFTMJLF HJCCPOTBOETJBNBOHTBTXFMM BTBMMNPOLFZTDBOOPUVTF TZNCPMT UPDSFBUF JOUFOEFE NFBOJOHT4JODFUIFMBTUDPNNPOBODFTUPSUPDPOUFNQPSBSZBQFTBOEIVNBOTBMTPNVTU IBWFIBEUIJTUSBJU CZUIFSFBTPOJOHPGDMBEJTUJDBOBMZTJT UIFDBQBDJUZGPSMBOHVBHFXBT BWBJMBCMFUPOBUVSBMTFMFDUJPO JGDPNNVOJDBUJOHNFBOJOHTXJUIQIPOFNFT NPSQIFNFT BOETZOUBYXPVMEJODSFBTFėUOFTTPGIPNJOJOTCZJODSFBTJOHTPDJBMCPOETBOETPMJEBSJUZ 4JODFTQFFDIJOUIFIVNBONFBTVSFBQQFBSTUPCFBSFDFOUUSBJU &OBSE&OBSEFU BMB C QFSIBQTVOJRVFPOMZUPIVNBOT UIFėSTUMBOHVBHFQSPCBCMZXBTOPU WFSCBMBTNVDIBTHFTUVSBM DPNNVOJDBUFEUISPVHIGBDFBOECPEZ*UJTIBSEUPJNBHJOF UIBU UIJT JODSFEJCMFDBQBDJUZ GPS MBOHVBHFTJNQMZ TBU UIFSF JO UIFIPNJOJOQIFOPUZQF BOEHFOPNFGPSNJMMJPOTPGZFBSTBOEXBTOPUUPVDIFECZOBUVSBMTFMFDUJPOBOEBTXF XJMMBSHVF UIJTDBQBDJUZXBTTVCKFDUUPOBUVSBMTFMFDUJPOUPQSPEVDFUIFėSTUBOEQSJNBM MBOHVBHFPGIPNJOJOTBOEOPXIVNBOTUIFMBOHVBHFPGFNPUJPOT
The Palette of Primary Emotions
7JSUVBMMZBMMNBNNBMTQPTTFTTBU MFBTU UIF GPVSQSJNBSZFNPUJPOTPG assertion-anger aversion-fear disappointment-sadness BOENPTUJNQPSUBOUMZ satisfaction-happiness"OHFS BOEGFBSXFSFJOIFSJUFEGSPNSFQUJMFT CVUUIFBEEJUJPOPGTBEOFTTBOEIBQQJOFTTNBZCF VOJRVF UPNBNNBMT BMUIPVHI JOUFMMJHFOUCJSETBMTP TFFNUPQPTTFTT UIFTFFNPUJPOBM DBQBDJUJFT4PDJBMTPMJEBSJUZJOUIFBCTFODFPGEFEJDBUFECJPQSPHSBNNFSTGPSHSPVQGPS NBUJPODBOCFHFOFSBUFEPOMZCZQPTJUJWFFNPUJPOT BOETPJGOBUVSBMTFMFDUJPOXBTUP FOIBODFIPNJOJOTPDJBMJUZ CPOEJOH BOEHSPVQGPSNBUJPO UIFQPXFSPGUIFUISFFOFHBUJWF FNPUJPOTIBEUPCFNJUJHBUFE XIJMFUIFTBMJFODFBOEQPXFSPGUIFTBUJTGBDUJPOIBQQJOFTT DPOUJOVVNIBEUPCFFYQBOEFE.PTUNBNNBMTSFWFBMCJPQSPHSBNNFSTGPSIFSET QBDLT QPET USPPQT BOEPUIFSHSPVQGPSNBUJPOT BOETP FWFOXIFOOFHBUJWFFNPUJPOBMTUBUFT BSJTFJOUIFTFHSPVQJOHT UIFCJPQSPHSBNNFSTLFFQNFNCFSTUPHFUIFS#VU XJUIFWPMWJOH BQFT UIFTFCJPQSPHSBNNFSTIBECFFOMPTUPSBUMFBTUHSFBUMZBĨFOVBUFE BOEUIVTTPNF PUIFSGPSDFXBTOFFEFEUPQSPNPUFTPDJBMCPOEJOH4JODFQPTJUJWFFNPUJPOBMBSPVTBMJT XIBUHJWFTIVNBOHSPVQTTPMJEBSJUZ TFMFDUJPOPCWJPVTMZIJUVQPOUIJTiTPMVUJPOuBUTPNF QPJOUEVSJOHIPNJOJOFWPMVUJPO"OE DPVQMFEXJUI UIFQSFBEBQUBUJPO GPS MBOHVBHF UIFFNPUJPOBMDBQBDJUJFTPGIPNJOJOTDPVMECFHSFBUMZFYQBOEFEUPQSPEVDFTVCUMFBOE OVBODFEGPSNTPGDPNNVOJDBUJPOBOECPOEJOH BTXFXJMMPVUMJOFTIPSUMZ
Mother-Infant Bonding
"MMNBNNBMTFWJEFODFNPUIFSPĎTQSJOHBĨBDINFOUT TPNFUJNFTGPSMJGFCVUBMNPTUBMXBZT GPSJOGBODZUISPVHIKVWFOJMFTUBHFTPGEFWFMPQNFOU"EJTDSFUFBSFBPGUIFNBNNBMJBO CSBJOãUIFBOUFSJPSDJOHVMBUFHZSVTãJTXIFSFQMBZGVMOFTT NPUIFSPĎTQSJOHCPOET
BOEUIFTFQBSBUJPODSZPGJOGBOUTBOEPěFONPUIFSTBSFHFOFSBUFEĉVT UIJTBSFBDPVME CFTVCKFDUUPBEEJUJPOBMTFMFDUJPOUPJODSFBTFNPUIFSJOGBOUCPOET CVUUIFRVFTUJPOJT $PVMEOBUVSBMTFMFDUJPOIBWFFYUFOEFEUIJTTBNFQSPQFOTJUZGPSFNPUJPOBMBĨBDINFOUT UPBEVMUNBMFT ĉFSFJTOPDMFBSBOTXFS CVUJGNPUIFSPĎTQSJOHCPOETDPVMECFFOIBODFE BOE UIFO NPUIFSGBUIFSSFMBUJPOT PSSFMBUJPOTXJUIBUMFBTUBOPUIFSBEVMUNBMF DPVMECF GPSHFE UIFOTPNFUIJOHMJLFBGBNJMZDPVMECFHJOUPFWPMWF
Lack of Harem Mating Patterns
"NPOHNPOLFZT EPNJOBODFIJFSBSDIJFTHFOFSBUFIBSFNNBUJOHQBĨFSOTXIFSF UIF EPNJOBOUNBMFT TFFL UPIPSEF GFNBMFTBT UIFJSFYDMVTJWFTFYVBMQBSUOFST"QFT SFWFBM MFTTQPXFSGVMUFOEFODJFTGPSEPNJOBODF BMUIPVHIMFBETJMWFSCBDLHPSJMMBTPěFOUSZUP DPOUSPMBDDFTTUPGFNBMFT XJUIOPUNVDITVDDFTTTJODFGFNBMFTTOFBLPĎUPNBUFXJUI PUIFSNBMFT $IJNQBO[FFTFWJEFODFPQFOQSPNJTDVJUZXJUIOPFĎPSUTCZNBMFTUPDPOUSPM BDDFTTUPiUIFJSuGFNBMFT BOETPUIFSFXBTQSPCBCMZBMBDLPGBOZIBSFNMJLFCFIBWJPSBM QSPQFOTJUJFTJOUIFMBTUDPNNPOBODFTUPSUPHSFBUBQFTBOEIPNJOJOTĉVT UIFBCJMJUZ UPCVJMEVQGBNJMZXBTOPUQSPHSBNNFEJOBOZEJSFDUXBZBNPOHIPNJOJOT BOETPUIF RVFTUJPOJT )PXXBTLJOTIJQFWFSUPFNFSHFBNPOHUIFTFBODFTUPST 1BSUPGUIFBOTXFS IBTUPCFFNPUJPOBMCPOETCFUXFFONBMFTBOEGFNBMFT CVUXFSFUIFTFFOPVHIUPPWFSDPNF UIFCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTGPSQSPNJTDVJUZ ĉFBOTXFSJTQSPCBCMZOP TJODFIVNBOT SFNBJOIJHIMZQSPNJTDVPVT#VUUIFMBDLPGBIBSFNQBĨFSOBMMPXFEGPSUIFQPTTJCJMJUZ UIBUBGBNJMZQBĨFSOPGNBMFGFNBMFCPOEJOHDPVMEQPUFOUJBMMZPDDVS JGTFMFDUJPODPVME ėOEBOBMUFSOBUJWFSPVUFUPPWFSDPNFQSPNJTDVJUZ"TXJMMCFFWJEFOUTIPSUMZ BOEBTJT OPUFEJO5BCMFଙ UIFSFJTBDVSJPVTBOPNBMZJOUIFTVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFIVNBO CSBJOXIFODPNQBSFEXJUIBOBQFCSBJOUIFDFOUFSGPSTFYVBMQMFBTVSFãUIFTFQUVNJOBMM NBNNBMTãJTUXJDFBTCJHJOIVNBOT DPOUSPMMJOHGPSCPEZTJ[F BTJOBQFT"OETJODFBQFT BSFBMSFBEZIJHIMZTFYFEBOEQSPNJTDVPVT XIZXPVMEUIJTJODSFBTFJOTJ[FFWFSCFOFDFT TBSZ *UNBZCFUIBUTPNFUIJOHNPSFUIBOTFYVBMQMFBTVSFXBTXJSFEJOUPUIFIPNJOJOBOE UIFOIVNBOTFQUVNBEEJUJPOBMQMFBTVSFTBTTPDJBUFEXJUIFNPUJPOTUIBUXFNJHIUUFSN iMPWFuPSTPNFTVDIMBCFM1MFBTVSFXJUIUIFSFMBUJPOTIJQPVUTJEFPGTFYQFSTFJTOFDFTTBSZ GPSNPOPHBNPVT BUMFBTUJOOBNF NBSSJBHFBOEOVDMFBSLJOVOJUTCVJMUGSPNNBSSJBHF 1FSIBQT DPVQMFEXJUIFYQBOEJOHUIFSBOHFPGFNPUJPOTUIBUIPNJOJOTBOEUIFOIVNBOT DPVMEFYQFSJFODFBOEDPNNVOJDBUFUPFBDIPUIFS BOFOMBSHFETFQUVNBMMPXFEGPSTFY BOENPSFFOEVSJOHFNPUJPOBMBĨBDINFOUTUPFWPMWFãUIFSFCZDSFBUJOHXIBUXBTBWFSZ VOVTVBMTUSVDUVSFGPSBHSFBUBQFUIFOVDMFBSGBNJMZ4P UIFIJHITFYVBMESJWFTPGBQFT BOEUIFJSHFOFSBMQSPQFOTJUZGPSQSPNJTDVJUZJSPOJDBMMZHBWFOBUVSBMTFMFDUJPOBOPQFOJOH UPTFMFDUPOUIFTFQUVNUPQSPEVDFKVTUUIFPQQPTJUFSFEVDFEQSPNJTDVJUZBOEJODSFBTFE DPNNJUNFOUUPTFYVBMQBSUOFSTXJUIPĎTQSJOH
Life-History Preadaptations
"QFTBSFWFSZEJĎFSFOUGSPNNPOLFZTJOUFSNTPGXIBUBSFTPNFUJNFTDBMMFEiMJGFIJTUPSZ DIBSBDUFSJTUJDTu 5VSOFSBOE.BSZBOTLJ "QFTBSFOPUPOMZCJHHFSUIBONPOLFZT POBWFSBHF BUSBJUCVJMUJOUPUIFJSHFOPNF UIFZUBLFMPOHFSUPEFWFMPQBUBMMQIBTFTPG UIFMJGFDZDMF HFTUBUJPO OVSTJOH JOGBODZ BOEKVWFOJMF BOEUIFZMJWFMPOHFSBOETQBDF CJSUITGVSUIFSBQBSUUIBONPOLFZTãBOEUIFTFEJĎFSFODFTBSFESBNBUJD'PSFYBNQMF BOBEVMUNBMFCBCPPO BMBSHFNPOLFZ XJMMCFJOBHFTUBUJPOQIBTFGPSଙEBZT OVSTF GPSଙEBZT BOESFNBJOBOJOGBOUGPSଙZFBST XIFSFBTBDIJNQBO[FFNBMF BQF XJMM SFNBJOJOUIFXPNCGPSଙEBZT OVSTFGPS ଙEBZT BOECFBOJOGBOUGPSଙZFBST ĉJTMPOHMJGFIJTUPSZDBOCFWJFXFEBTBQSFBEBQUBUJPOGPSXIBUXBTUPPDDVSGPSBQFTBOE IPNJOJOTJODSFBTFTJOCSBJOTJ[F UIVTBMMPXJOHNPSFUJNFGPSUIFCSBJOUPEFWFMPQJOUIF
XPNCXIJMFFOTVSJOHUIBUUIFSFXJMMCFBEFRVBUFQBSFOUBMDBSFXIFOUIFFWFSMBSHFSCSBJO JODSFBTJOHMZGPSDFEFBSMZCJSUITPBTUPHFUUIFMBSHFSIFBEPGCBCJFTUISPVHIUIFGFNBMFT DFSWJY-POHFSQFSJPETPGOVSTJOH JOGBOUDBSF BOEFWFOKVWFOJMFDBSF ଙZFBSTGPSDIJNQT BOEPOMZଙZFBSTGPSCBCPPOT DPVMECFTFMFDUFEVQPO BTDPVMEUIFBWFSBHFTQBDJOHPG PĎTQSJOH ଙZFBSTGPSCBCPPOTBOEଙZFBSTGPSDIJNQBO[FFT UPBMMPXCJPMPHJDBMMZBOE OFVSPMPHJDBMMZJNNBUVSFBQFTBOEIPNJOJOTUPDPNQMFUFXIBUDPVMEOPUCFBDDPNQMJTIFE JOUIFXPNC"OBOJNBMQSPHSBNNFEUPUVSOPVUPĎTQSJOHSBQJEMZBOEOVSTFGPSBMJNJUFE UJNFDPVMEOPUIBWFBIPNJOJOPSIVNBOCBCZUIBUJTDPNQMFUFMZIFMQMFTTBUCJSUIBOE GPSTFWFSBMZFBSTBěFSCJSUIBOETP POMZBOJNBMTXJUIMPOHFSMJGFIJTUPSZDIBSBDUFSJTUJDT QSPHSBNNFEJOUPUIFJSHFOPNFDPVMETVQQPSUMBSHFSCSBJOFEPĎTQSJOH BOEUIVT UIFMJGF IJTUPSZDIBSBDUFSJTUJDTPGBQFTDBOCFDPOTJEFSFEBQSFBEBQUBUJPOBMMPXJOHGPSUIFCSBJOPG IPNJOJOTUPHSPX.PSFPWFS QSPMPOHFEQBSFOUBMDBSFJOWPMWFTLJTTJOH MJDLJOH BOEPUIFS FYQSFTTJPOTPGMPWF XIJDI JODSFBTFTUIFFOFSHZPGPĎTQSJOH QFSIBQTMFBEJOHFOFSHFUJD PĎTQSJOHUPCFDPNFCPSFE XIJDI JOUVSO MFBETUPBOPUIFSJNQPSUBOUQSFBEBQUBUJPOGPS TPDJBMJUZQMBZ TFFCFMPX ĉVT NBOZPGUIFCFIBWJPSTBTTPDJBUFEXJUIIJHITPMJEBSJUZDBO CFGPVOEJOQBSFOUBMDBSF &JCM&JCFTGFMEU<> XIJDIJOUIFDBTFPGBQFT FOEFE XJUIPĎTQSJOHUSBOTGFSGSPNUIFJSOBUVSBMDPNNVOJUZBUQVCFSUZUPPUIFSDPNNVOJUJFT 4UJMM JOUIFMPOFDBTFXIFSFPĎTQSJOHSFNBJOJOUIFSFHJPOBMDPNNVOJUZãDIJNQBO[FF NBMFTãUIFJSCPOEXJUIUIFJSNPUIFS UIFJSGBUIFSDBOOPUCFLOPXOCFDBVTFPGQSPNJT DVJUZ JOEJDBUFTUIBUUIFZBSFDBQBCMFPGGPSNJOHMJGFMPOHBĨBDINFOUTJGUIFZSFNBJOJO UIFTBNFDPNNVOJUZBTUIFJSDBSFUBLFSĉVT PODFPUIFSGPSDFTCFHBOUPLFFQQBSFOUT BOEPĎTQSJOHUPHFUIFSJOFBSMZRVBTJLJOTIJQTZTUFNT UIFCFIBWJPSTCSPVHIUPVUJOQMBZ BNPOHUIFZPVOHDPVMECFBEBQUFEUPNPSFFOEVSJOHTPDJBMSFMBUJPOT
Play
:PVOHNBNNBMTBMNPTUVOJWFSTBMMZQMBZ XIJDI JOWPMWFTBOVNCFSPG SBUIFSDPNQMFY BDUJWJUJFT #VSHIBSEU UPBTTVNFBSPMF TBZ BTBHHSFTTPSPSQVSTVFE UPJOJUJBUFSPMF QMBZJOH UPDPPSEJOBUFTXJUDIFTJOSPMFT UPCFBHHSFTTJWFXJUIPVUIVSUJOHQMBZQBSUOFST UPLOPXUIFSVMFTPGUIFHBNF BOEPUIFSCFIBWJPSTUIBUNVTUCFDPPSEJOBUFEĉJTQMBZ JTQSPHSBNNFEJOUPUIFHFOPNFBOEJTQSPCBCMZXJSFEJOUIFBOUFSJPSDJOHVMBUFHZSVT ĉJTQMBZJTQSPCBCMZWFSZNVDIMJLFUSBJOJOHUPQBSUJDJQBUFJOSPMFTGPSWBSJPVTGPSNTPG HSPVQJOHTBNPOHNBNNBMT BOEBMUIPVHIBQFTEPOPUGPSNQFSNBOFOUHSPVQT QMBZJT QSPCBCMZFTTFOUJBMUPNBOZPGUIFJOUFSBDUJWFUFDIOJRVFTUIBUBQFTVTFUPDPNNVOJDBUF BOE XIFOOFDFTTBSZ DPPSEJOBUFBDUJWJUJFT TFFOFYUTFDUJPO POCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFT 'PSTPNFUJNF TDIPMBSTIBWFWJFXFEQMBZBTBOFDFTTBSZQSFDVSTPSUPCFIBWJPSTUIBUBSF NPSFIVNBOMJLF TVDIBT SPMFUBLJOH SJUVBM NJNJDSZ BOE JOUFSQFSTPOBMBĨVOFNFOU )VJ[JOHB<>#FLPĎBOE1JFSDF#FMMBI 4UJMMPUIFSTIBWFBSHVFE UIBUQMBZBOESJUVBMBSFOFDFTTBSZQSFDVSTPSTUPUIFFWPMVUJPOPGNJOEBOEDVMUVSBMCFMJFGT %POBME #FMMBI
Low Levels of Grooming and Reliance on Cognitive Mapping
3PCFSU%VOCBS IBTBSHVFEUIBUMBOHVBHFJTBLJOEPGiWFSCBMHSPPNJOHuUIBUBSJTFT XIFOHSPVQTCFDPNFUPPMBSHFGPSHSPPNJOHUPTVTUBJOEJSFDUQIZTJDBMDPOUBDUXJUIBMM HSPVQNFNCFST*OEFFE UIFHSPXUIJOCSBJOTJ[FXBTOPUBDBVTFPGMBSHFSHSPVQT CVU JOTUFBE MBSHFSHSPVQJOHTDSFBUFETFMFDUJPOQSFTTVSFTGPSMBSHFSCSBJOTUPTVTUBJOHSPVQ TPMJEBSJUZĉFSFBSFTFWFSBMQSPCMFNTXJUI%VOCBSTBOBMZTJT .BSZBOTLJ BOE POFPGUIFNJTUIBUBQFTEPOPUHSPPNBTFYUFOTJWFMZBTNPOLFZTĉVT TPMJEBSJUZ JT OPUTVTUBJOFECZHSPPNJOH BOEJOEFFE BQFTSFWFBMSFMBUJWFMZMPXMFWFMTPGTPMJEBSJUZ BOEWJSUVBMMZOPHSPVQGPSNBUJPOQSPQFOTJUJFT#VU QBSUPGUIFBSHVNFOUNBLFTTPNF
TFOTFMBSHFSHSPVQJOHTJOMBSHFSDPNNVOJUJFTXPVMESFRVJSFBMBSHFSCSBJOUPSFNFNCFS XIPJTQBSUPGUIFDPNNVOJUZĉVT POFSFBTPOUIBUBQFTCSBJOTBSFMBSHFSUIBOUIPTFPG NPOLFZTNBZCFCFDBVTFBQFTGPSNMBSHFSSFHJPOBMDPNNVOJUJFTBOE UIFSFCZ NVTULFFQ USBDLPGXIPEPFTBOEXIPEPFTOPUCFMPOHJOUIFDPNNVOJUZĉFMBDLPGJOUFOTFHSPPNJOH BNPOHBQFTXPVMEDSFBUFNPSFTFMFDUJPOQSFTTVSFUPFOMBSHFUIFCSBJOUPSFNFNCFSXIP JT BOEJTOPU BNFNCFSPGBSFHJPOBMQPQVMBUJPO"OE JUJTUIJTMBSHFSCSBJODPVQMFEXJUI UIFQSFBEBQUBUJPOJOUIFTIJěUPWJTVBMEPNJOBODFUIBUBMMPXTHSFBUBQFTUPQPTTFTTUIF DBQBDJUZGPSMBOHVBHF XIJDIJTDMFBSMZBDPNQPOFOUPGDVMUVSFJOUIFIVNBONFBTVSF#VU UIFMBOHVBHFUIBU%VOCBSUBMLTBCPVUXBTOPUUIFTQPLFOMBOHVBHFPGIVNBOTCVU BTXF XJMMBSHVF UIFMBOHVBHFPGFNPUJPOTUIBUFWPMWFENVDIFBSMJFSBNPOHIPNJOJOT NJMMJPOT PGZFBSTCFGPSFUIFIPNJOJOCSBJOHSFXUPBTJHOJėDBOUEFHSFF4UJMM JUJTRVJUFQPTTJCMFUIBU PODFFNPUJPOTBMMPXFEGPSJODSFBTFEHSPVQTPMJEBSJUZXJUIJODPNNVOJUJFT UIFHSPXUIPG HSPVQTBOESFHJPOBMDPNNVOJUJFTXPVMEJNQPTFOFXTFMFDUJPOQSFTTVSFTPOBMBSHFSCSBJO UPSFNFNCFSXIPEPFTBOEEPFTOPUCFMPOHJOBDPNNVOJUZBOEJUTTVCHSPVQT"OE XJUI BMBSHFSCSBJOBOEFWFOUVBMMZUIFDBQBDJUZGPSNPSFBSUJDVMBUFTPVOET TPNFUIJOHMJLFTQP LFOMBOHVBHFDPVMEFWPMWF CVUXFXPVMEBSHVFUIBUUIJTPDDVSSFEWFSZMBUFJOIPNJOJO FWPMVUJPO/POFUIFMFTT UIFSFIBEUPCFQSFBEBQUBUJPOTGPSUIJTTVEEFOKVNQJOMJOHVJTUJD DBQBDJUJFTUPPDDVS BOEPOFPGUIFTFQSFBEBQUBUJPOTXBTUIFJODSFBTJOHTJ[FPGUIFOFPDPSUFY JOHomo habilis ଙDDDPNQBSFEXJUIଙDDGPSDIJNQBO[FFTBOEIPNJOJOTMJLFUIF GBNPVTAustralopithecine -VDZ BOEUIFOଙDDGPSHomo erectus"OEBTUIFCSBJOHSFX BOEFNPUJPOBSPVTJOHSJUVBMTCFDBNFUIFLFZUPHSPVQTPMJEBSJUZ JUJTFBTZUPTFFIPXUIFTF SJUVBMTDPVMEMFBEUPDVMUVSBMSFQSFTFOUBUJPOT FTQFDJBMMZXJUIMBSHFSCSBJOTDBQBCMFPGVTJOH BSUJėDJBMTZNCPMTUPDPOTUSVDUTIBSFENFBOJOHTJOUIFGPSNPGIJTUPSJFT NZUIT TUPSJFT BOEPUIFSDVMUVSBMQSPEVDUJPOTNBEFQPTTJCMFCZTQPLFOMBOHVBHFãBMMPGXIJDIXPVME JODSFBTFHSPVQTPMJEBSJUZBOE BUUIFTBNFUJNF BMMPXGPSMBSHFSTPDJPDVMUVSBMGPSNBUJPOT
BEHAVIORAL PROPENSITIES
-FUVTOPXNPWFGSPNQSFBEBQUBUJPOTUIBUDPVMECFTVCKFDUUPTFMFDUJPO JGUIFZFOIBODFE ėUOFTT UPCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTFWJEFOUJOBQFTBOE JONBOZDBTFT JONBNNBMTNPSF HFOFSBMMZ"NPOHBQFT BOVNCFSPGCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTDPVME JGTVCKFDUUPGVSUIFS TFMFDUJPO JODSFBTFTPDJBMCPOEJOH*ONBOZXBZT UIFTFCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTXPVME TFFNBEFRVBUF CZUIFNTFMWFT UPNBLFIPNJOJOTNPSFTPDJBMBOEHSPVQPSJFOUFE CVU UIF GBDU UIBU UIF TVCDPSUJDBM BSFBTPG UIFCSBJOXFSFVOEFS TVDI JOUFOTF TFMFDUJPO GPS FOIBODFEFNPUJPOT TVHHFTUT UIBU JODSFBTJOHFNPUJPOTXBTFTTFOUJBM UPNBLJOH UIFTF CFIBWJPSQSPQFOTJUJFTFĎFDUJWFGPSTPDJBMJUZBOEHSPVQGPSNBUJPO8IBU UIFO BSFTPNF PGUIFTFQSPQFOTJUJFT
Reading of Face and Eyes
"QFTBSFBCMFUPSFBEHFTUVSFTJOUIFGBDFBOEFZFTPGDPOTQFDJėDT 0THPPE.FO[FM 4UBOGPSE.JUBOJBOE8BĨT5VSOFSBOE.BSZBOTLJ BOE JOGBDU UIFZXJMM GPMMPXHB[FBOEFZFNPWFNFOUTUPEFUFSNJOFXIBUBOPUIFS JTPCTFSWJOHBOE UIJOLJOH )BSF $BMM BOE5PNBTFMMP 5PNBTFMMPBOE$BMM$BMMBOE 5PNBTFMMP1PWJOFMMJ1PWJOFMMJBOE&EEZ*UBLVSB#BJ[FSFUBM 5PNBTFMMP )BSF BOE'PHMFNBO0LBNPUPFUBM 4JODFIVNBOTEPNVDIUIF TBNFXIFOUSZJOHUPEFUFSNJOFUIFFNPUJPOBMTUBUFTPGPUIFST UIJTCFIBWJPSBMQSPQFOTJUZ XBTQSPCBCMZTFMFDUFEVQPOBTFNPUJPOBMDBQBDJUJFTJODSFBTFEEVSJOHIPNJOJOFWPMVUJPO
Imitation of Facial Gestures Revealing Emotions
ĉFBCJMJUZPGCPUIIVNBOBOEBQFJOGBOUTUPJNJUBUFPSPGBDJBMNPWFNFOUTPGDBSFUBLFST JOEJDBUFTUIBUUIFZBSFQSPHSBNNFEUPMFBSOHFTUVSFTDBSSZJOHNFBOJOHTBUBWFSZFBSMZ
BHF &NEF&LNBO4IFSXPPEFUBM5PNPOBHB4VCJBVM )PSPXJU[(FSHFMZBOE$TJCSB "NPOHIVNBOJOGBOUT BOFXCPSOJOGBOUDBO NJNJDXJUIGBDJBMHFTUVSFTUIFGPVSQSJNBSZFNPUJPOTFNJĨFECZDBSFUBLFSTXJUIJOXFFLT PGCJSUIĉVT IVNBOJOGBOUTBSFQSPHSBNNFEUPSFBEFNPUJPOTyears beforeUIFZDBOSFBE BOEFNJUWPDBMHFTUVSFT JOEJDBUJOHUIBUUIJTEFWFMPQNFOUBMTFRVFODFQSPCBCMZSFĚFDUTUIF FWPMVUJPOBSZTFRVFODFTJOXIJDIUIFMBOHVBHFPGFNPUJPOTFWPMWFEMPOHCFGPSFTQFFDI ĉJTDPODMVTJPOJTTVQQPSUFECZNPSFSFDFOUEJTDPWFSJFTPGTPNFPGUIFHFOFTSFHVMBUJOH UIFCPEZTZTUFNTOFDFTTBSZGPSėOFMZBSUJDVMBUFETQFFDIBNPOHIVNBOTJUBQQFBSTUIBU UIFTFHFOFTIBWFCFFOVOEFSTFMFDUJPOGPSPOMZBCPVU ଙZFBST &OBSEFUBMB C ĉFTFėOEJOHTGVSUIFSTVHHFTUUIBUBMBOHVBHFCVJMUBSPVOEFNPUJPOTXBTQSPC BCMZUIFėSTUMBOHVBHFUPFWPMWFBNPOHIPNJOJOTBOE NPSFPWFS UIBUTQPLFOMBOHVBHF XBTQJHHZCBDLFEPOUPUIFNPSFQSJNBMMBOHVBHFPGFNPUJPOT SBUIFSUIBOUIFPUIFSXBZ BSPVOE BTJTPěFOBTTVNFEXJUICPEZMBOHVBHFCFJOHBOBEKVODUUPTQFFDI
Capacities for Empathy and Role-Taking
ĉFHSFBUBQFTFWJEFODFUIFDBQBDJUZGPSFNQBUIZCZSFBEJOHUIFHFTUVSFTPGDPOTQFDJėDT UPEFUFSNJOFUIFJSFNPUJPOBMTUBUFTBOE UIFO UPSFTQPOEUPUIFNBQQSPQSJBUFMZ EF8BBM ĉVT UIFCFIBWJPSBMDBQBDJUZGPSXIBU(FPSHF)FSCFSU.FBE UFSNFE iSPMFUBLJOHuJTFWJEFOUBNPOHUIFHSFBUBQFTBOE IFODF XBTQBSUPGUIFCFIBWJPSBMSFQFS UPJSFPGIVNBOTIPNJOJOBODFTUPST XIBU.FBEUFSNFEiSPMFUBLJOHuXBTDPODFQUVBMJ[FE TFWFOUZZFBSTMBUFS BTiUIFPSZPGNJOEuCZ1SFNBDLBOE8PPESVĎ<> .PSFPWFS UIJT JTSBUIFSEFFQSPMFUBLJOHJOUIBUIPNJOJOT MJLFDPOUFNQPSBSZBQFT QPTTFTTFEUIFDBQBDJUZ UPEFUFSNJOFUIFFNPUJPOBMTUBUFTUIBUESPWFUIFBDUJPOTPGPUIFSTãPSXIBU"MGSFE4DIVU[ <> UFSNFEiCFDBVTFPGuNPUJWFT8IFUIFSBEEJUJPOBMTFMFDUJPOXBTOFFEFEUP FOIBODFUIJTJOOBUFDBQBDJUZJTIBSEUPLOPX CVUJGTVDIXBTUIFDBTF UIFSFXBTBOFYJTUJOH BCJMJUZPOXIJDIUPTFMFDUBOENBLFIVNBOTFWFONPSFFNQBUIFUJDBOECFĨFSSPMFUBLFST
Rhythmic Synchronization
ĉFEJTDPWFSZPGNJSSPSOFVSPOTJONPOLFZTBOE MBUFS BQFTBOEIVNBOTJOEJDBUFTUIBU UIFSFJTBOFVSPMPHJDBMCBTJTGPSFNQBUIZBOE FRVBMMZJNQPSUBOU GPSUIFSIZUINJDTZO DISPOJ[BUJPOPGCPEZBOEWFSCBMTPVOETBNPOHBQFTBOEIVNBOT 3J[[PMBĨJFUBM "QFT GBMM JOUPBLJOEPG SIZUINJDTZODISPOJ[BUJPOPGCPEJFTXIFO JOUFSBDUJOH BOEBT UIFPSJTUTMJLF3BOEBMM$PMMJOT IBWFEPDVNFOUFE TPEPIVNBOT*OGBDU XJUIPVU UIJTSIZUINJDTZODISPOJ[BUJPO UIFFNJTTJPOPGSJUVBMTBOEBSPVTBMPGFNPUJPOTBSFEJG ėDVMU *OEFFE HSFFUJOH SJUVBMTBSFXIBULJDLTUBSU UIFTZODISPOJ[BUJPO BOE UPHFUIFS SJUVBMTBOETZODISPOJ[BUJPOJODSFBTFUIFĚPXPGQPTJUJWFFNPUJPOT OPUPOMZGPSIVNBOT CVUGPSBQFTBOE IFODF IVNBOTIPNJOJOBODFTUPST
Collective Emotional Effervescence
'JFME TUVEJFT JOEJDBUF UIBUPO UIPTFPDDBTJPOTXIFO MBSHFSOVNCFSTPG DIJNQBO[FFT BTTFNCMF JOQSPQJORVJUZ UPFBDIPUIFS B LJOEPG iDBSOJWBMuPDDVST#PEJFT GBMM JOUP TZODISPOJ[BUJPOBOEFNPUJPOTBSFBSPVTFEJOSBUIFSVOJOIJCJUFEBDUTUZQJDBMPGIVNBO GFTUJWBMT TVDIBT.BSEJ(SBT*OSFQPSUJOHPO4QFODFSBOE(JMMFOT <> BDDPVOU PG"VTUSBMJBOBCPSJHJOFT NJMF%VSLIFJN <> FNQIBTJ[FE UIJT iDPMMFDUJWF FĎFSWFTDFODFuBTUIFFTTFODFPGTPDJBMTPMJEBSJUZ BOEBMTPBTUIFPSJHJOPGSFMJHJPO MFBE JOHJOEJWJEVBMTUPSFQSFTFOUXJUIUPUFNTUIFJSTFOTFPGBQPXFSFYUFSOBMUPUIFNBOEUP UIFEFWFMPQNFOUPGCFMJFGTBCPVUUIFJSDPMMFDUJWFPSHBOJ[BUJPOĉVT UIFQSPQFOTJUZUP CFFNPUJPOBMMZBSPVTFEXIFOJOUFSBDUJOHXJUIPUIFSTJODSFBTFTTPMJEBSJUZ BOE QFSIBQT UIJTDBQBDJUZXBTTFMFDUFEVQPOUPDIBSHFVQQPTJUJWFFNPUJPOTUIBUDPVMEMFBEUPTPDJBM CPOEJOHBOEJODSFBTFEHSPVQTPMJEBSJUZBNPOHIPNJOJOTBOE XJUIUIFFWPMVUJPOPGTQPLFO
MBOHVBHF UPTZNCPMJDSFQSFTFOUBUJPOTPGUIJTTPMJEBSJUZBOEUIFVTFPGSJUVBMTUPDIBSHF VQFNPUJPOTUPSFBđSNHSPVQTPMJEBSJUZ
Reciprocity
)JHIFSQSJNBUFT JODMVEJOHNPOLFZT QPTTFTTB TFOTFPG SFDJQSPDJUZ $PTNJEFT EFଙ8BBM EF8BBMBOE#SPTOBO BTEPIJHIFSNBNNBMTJOHFOFSBM BTBOZPOFXIPIBTBDBUDBOEPDVNFOUXIFOBEFBEBOJNBMJTEVNQFEBUUIFEPPSJO FYDIBOHF QSFTVNBCMZ GPSCFJOHGFEBEBJMZEJFUCZDBSFUBLFST &YDIBOHFSFDJQSPDJUZJTPOF PGUIFFTTFOUJBMQSPQFSUJFTPGTUSPOHTPDJBMCPOETJOHSPVQT0OFGPSNPGFYDIBOHFDSJUJDBM UPTVTUBJOJOHMPOHFSUFSNTPDJBMSFMBUJPOTJTSFDJQSPDBMFYDIBOHF XIFSFSFTPVSDFTHJWFO BUPOFQPJOUJOUJNFXJMM BUBMBUFSQPJOUJOUJNF CFSFDJQSPDBUFEãUIFSFCZTUSFOHUIFOJOH TPDJBMCPOETPWFSUJNFCFUXFFOHJWFSTBOESFDFJWFSTPGSFTPVSDFT
Calculations of Justice
1SJNBUFTDBMDVMBUFKVTUJDFBOEQFSDFJWFEGBJSOFTTJOFYDIBOHFSFMBUJPOT'PSFYBNQMF B DBQVDIJONPOLFZXJMMTUPQFYDIBOHJOHXJUIBDBSFUBLFSJGBOPUIFSDBQVDIJOJTTFFOBT HFĨJOHNPSFSFXBSETGPSFNJĨJOHTQFDJėDCFIBWJPST #SPTOBO 4DIJĎ BOEEF8BBM #SPTOBOBOEEF8BBM 4VDIDBMDVMBUJPOTJOWPMWFBDPNQBSJTPOPGUIFSFXBSEQBZPĎT PGPUIFSTBOEUIFJSSFTQFDUJWFCFIBWJPSTUPHFUUIFTFSFXBSET XIJDIDBOCFTFFOOPUPOMZ BTBCFIBWJPSBMDBQBDJUZHJWJOHFYDIBOHFTBNPSBMDIBSBDUFSCVUBMTPBTBQSFDVSTPSUP NPSBMJUZJUTFMG"SFDFOUTUVEZPGDIJNQBO[FFTJOEJDBUFTBTUFQUPXBSEBOPOWFSCBMTFOTF PGNPSBMJUZXIFOBDIJNQBO[FFTUPQQFEFYDIBOHJOHXJUIBDBSFUBLFSCFDBVTFBSFMBUJWF XBTOPUSFDFJWJOHUIFTBNFSFXBSEBTUIFDIJNQXIPTUPQQFEFYDIBOHJOHCFDBVTFUIF DBSFUBLFSXBTOPUCFJOHiGBJSu #SPTOBOBOEEF8BBM
Seeing Self as Object
"QFT BMPOHXJUIPUIFSIJHIMZJOUFMMJHFOUNBNNBMT (BMMVQ TVDIBT EPMQIJOTBOE"GSJDBOFMFQIBOUT DBOSFDPHOJ[FUIFNTFMWFTJOBNJSSPSĉJTOFVSPMPHJDBM DBQBDJUZTVHHFTUTUIBUUIFZDBOTFFiUIFNTFMWFTBTPCKFDUT uUPVTF(ଙ).FBET QISBTF iJOUIFJSFOWJSPONFOUTuBOEGSPNUIJTDBQBDJUZJUJTBTIPSUTUFQUPIBWFBTFOTF PGJEFOUJUZBOEFWBMVBUFUIJTJEFOUJUZGSPNUIFQFSTQFDUJWFPGPUIFSTBOE JGDVMUVSFFYJTUT GSPNDVMUVSBM TUBOEBSETPSXIBU.FBE UFSNFEiUIFHFOFSBMJ[FEPUIFSu.PSFPWFS BT $PPMFZ FNQIBTJ[FEJOIJTOPUJPOPGiUIFMPPLJOHHMBTTTFMG uIVNBOTFYQFSJFODF FNPUJPOTBCPVU UIFNTFMWFT JO TVDIFWBMVBUJPOTPG TFMG BOEXJUI UIFFOIBODFNFOUPG IPNJOJOTFNPUJPOBMDBQBDJUJFT NPSF SPCVTUBOEOVBODFEWJFXTPG TFMG DPVMEFWPMWF "OEUIFNPSFFNPUJPOTBSFUJFEUPTFMG UIFNPSFBQQSPWBMBOEWBMJEBUJPOPGTFMGCZPUI FSTXPVMEJODSFBTFUIFQPXFSPGUIFTFPUIFSTBOEPSHBOJ[FEHSPVQTPGJOEJWJEVBMTBOE UIFSFCZ PQFSBUFBTBGPSDFPGHSPVQGPSNBUJPOXJUIJOEJWJEVBMTTFOTFPGTFMGEFQFOEFOU POUIFBQQSPWBMPGHSPVQNFNCFST
Weaker Hierarchies
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
GPSEPNJOBODFBOEGPSNTPNFXIBUMPPTFIJFSBSDIJFT FTQFDJBMMZJGUIFZėOEUIFNTFMWFT GPSDFEUPSFNBJOJOQSPYJNJUZ:FU IVOUFSHBUIFSFSTIBEWFSZQPXFSGVMOPSNTPGFRVBMJUZ BOEJOEFFE FBSMZIVNBOTBQQFBSFEUPXPSLWFSZIBSEUPBWPJEMFĨJOHPUIFSTEPNJOBUFPWFS UIFN #PFIN QSPCBCMZCFDBVTFUIFZSFBMJ[FEUIBUEPNJOBODFDSFBUFEUFOTJPOBOE DPOĚJDUUIBUXFSFEZTGVODUJPOBMGPSUIFTPMJEBSJUZPGUIFCBOE4UJMM UIFSFJTTPNFCFIBWJPSBM QSPQFOTJUZBNPOHIVNBOTDMPTFTUQSJNBUFSFMBUJWFUPSFDPHOJ[FTUBUVTEJĎFSFODFTBOE TUBUVTIJFSBSDIJFT BOETPUIJTXFBLFSQSPQFOTJUZGPSIJFSBSDIZXBTQSPCBCMZFWJEFOUJOUIF MBTUDPNNPOBODFTUPSUPFYUBOUDIJNQBO[FFTBOEIVNBOTIPNJOJOBODFTUPST"MMNBN NBMTSFDPHOJ[FEJĎFSFODFTJOBHFBOETFYDBUFHPSJFT BOEUIFZPěFOSFDPHOJ[FEJĎFSFODFT JODPOTQFDJėDTGSPNPUIFSQBDLT HSPVQT IFSET PSQPET"OETPJUTIPVMEOPUCFTVSQSJT JOHUIBUIPNJOJOTQSPCBCMZSFDPHOJ[FEBMMPGUIFTFEJĎFSFODFT QMVTTUBUVTEJĎFSFODFT PWFSXIPXBTNPSFQPXFSGVM#VUUIFIJFSBSDIJFTBNPOHDIJNQBO[FFTBOEQSPCBCMZUIF MBTUDPNNPOBODFTUPSXFSFNPSFSFMBYFEBOEOPUTPMJOFBSDPNQBSFEXJUIUIPTFBNPOH NPOLFZT XIFSFNPTUNBMFTXFSF BOETUJMMBSF SBOLPSEFSFEBOEJOGBDU IJFSBSDIJFTEP OPUBMXBZTGPSNPS JGUIFZEP UIFZPěFOEJTTJQBUFĉJTXFBLFSTFOTFPGTUBUVTJTQFSIBQT BOJNQPSUBOUQSFBEBQUBUJPOCFDBVTFJULFQUIPNJOJOTGSPNUSZJOHUPHFUCFĨFSPSHBOJ[FE onlyUISPVHIIJFSBSDIZ XIJDIJTCVJMUGSPNOFHBUJWFSBUIFSUIBOQPTJUJWFFNPUJPOTBOE UIVT NVTUCFBDDPNQBOJFECZTUSPOHCJPQSPHSBNNFSTGPSHSPVQPSHBOJ[BUJPOJOUIFGBDF PGOFHBUJWFFNPUJPOTBSPVTFECZIJFSBSDIZ#VUJUEJETPNFUIJOHFMTFJUNBEFIPNJOJOT BXBSFPGTUBUVTEJĎFSFODFTJOHFOFSBMBOEGPSDFEUIFNUPBEKVTUUIFJSSFTQFDUJWFMJOFTPG DPOEVDUJOUFSNTPGSFMBUJWFTUBUVTãTPNFUIJOHUIBUIVNBOTEPDPOTUBOUMZ #FSHFSBOE ;FMEJUDI ĉVT SPMFUBLJOHXBTOPUKVTUBCPVUVOEFSTUBOEJOHJOUFSOBMTUBUFTJUDPVME BMTPCFBEBQUFEGPSVOEFSTUBOEJOHTUBUVTJOBQSPDFTTPGTUBUVTUBLJOHPGOPUPOMZEJĎFS FODFTCZBHFBOETFYCVUBMTPUIPTFTUBUVTEJTUJODUJPOTCVJMUBSPVOEQPXFSBOEQFSIBQT BCJMJUJFTBUWBSJPVTUBTLT#VUVOMJLFQSPQFOTJUJFTUPDSFBUFMJOFBSEPNJOBODFIJFSBSDIJFT UIPTFBNPOHIPNJOJOTXFSFMPPTFS QFSIBQTPOMZUFNQPSBSZXIFOHSPVQDPPSEJOBUJPOXBT NPTUOFFEFE BOEHJWFOQSPNJTDVJUZBOEUIFMBDLPGUIFIBSFNTZTUFNTPFWJEFOUBNPOH NPOLFZT IJFSBSDIZEJEOPUEPNJOBUFFBSMZGPSNTPGHSPVQGPSNBUJPOBNPOHIPNJOJOT BOE MBUFS CBOETPGIVOUFSHBUIFSFST*OGBDU JUXBTLFQUBUCBZBNPOHIVOUFSHBUIFSFST CFDBVTFPGJUTEJTSVQUJWFFĎFDUTPONPSFJOEJWJEVBMJTUJDBQFMJLFIPNJOJOT#ZCFJOHTP BOZQSPQFOTJUJFTGPSEPNJOBODFEJEOPUVOEPXIBUTFMFDUJPOXBTXPSLJOHPOJOFYQBOE JOHUIFFNPUJPOBMQBMFĨFPGIPNJOJOTGPSGPSHJOHFNPUJPOBMCPOET BTJTFYQMPSFECFMPX
ĉFTFOJOFCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTXPVME TFFN BUėSTUCMVTI UPCF TVđDJFOU GPS JODSFBTJOHTPDJBMCPOETBOEHSPVQTPMJEBSJUZ JGTVCKFDUUPTFMFDUJPO#VUDPNQBSBUJWFOFV SPBOBUPNZTVHHFTUTUIBUUIFZXFSFOPU CFDBVTF PUIFSXJTF OBUVSBMTFMFDUJPOXPVMEOPU IBWFTPESBNBUJDBMMZSFXJSFETVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFCSBJOBOEUIFDPOOFDUJPOTCFUXFFO OFPDPSUJDBMBSFBT FTQFDJBMMZUIFQSFGSPOUBMDPSUFY BOEUIFTFTVCDPSUJDBMBSFBT$MFBSMZ TPNFUIJOHNPSFXBTOFFEFE8FXJMMBSHVFUIBUJUXBTBMBSHFS NPSFOVBODFEQBMFĨFPG FNPUJPOTUIBUDPVMEDIBSHFVQQSFBEBQUBUJPOTBOEFYJTUJOHCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTUP NBLFIPNJOJOTNPSFTPDJBMBOEHSPVQPSJFOUFE
EXPANDING THE EMOTIONAL PALETTE
4JODFCFIBWJPSTBSF VMUJNBUFMZ ESJWFOCZUIFCSBJO DIBOHFTJOUIFCSBJOTJHOBMBMUFSBUJPOT JOCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFT*GXFDPNQBSFHSFBUBQFCSBJOTXJUIUIPTFPGIVNBOT UIFSF BSFUXPTJHOJėDBOUEJĎFSFODFT ଙUIFMBSHFSTJ[FPGOFPDPSUJDBMBOETVCDPSUJDBMBSFBT
PGUIFIVNBOCSBJOBOE ଙUIFHSFBUFSDPOOFDUJWJUZXJUIJOOFPDPSUJDBMBOETVCDPSUJDBM BSFBT BTXFMMBTCFUXFFOUIFTFUXPCBTJDBSFBTPGUIFCSBJOĉFOFPDPSUFYHFUTNPTUPG UIFQSFTTJOTPDJPMPHJDBMBDDPVOUTPGUIFCSBJOCFDBVTFJUJTQSFTVNFEUIBUDVMUVSFBOE MBOHVBHFBSFNBEFQPTTJCMFCZUIFMBSHFSOFPDPSUFY XIJDIJOIVNBOTJTUISFFUJNFTUIF BWFSBHFTJ[FPGUIFOFPDPSUFYPGHSFBUBQFT DPOUSPMMJOHGPSCPEZTJ[F.PSFTJHOJėDBOUMZ UIFTVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFIVNBOCSBJOBSF POBWFSBHF UXJDFUIFTJ[FPGUIFJSDPVOUFS QBSUTJOUIFHSFBUBQFCSBJO
5BCMFଙDPNQBSFTNFBTVSFNFOUTPGLFZTVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFCSBJO BMPOHXJUI UIFHSPTTPWFSBMMTJ[FPGUIFIVNBOOFPDPSUFYSFMBUJWFUPUIBUJOHSFBUBQFTĉFOVN CFSTJOUIFUFYUJOEJDBUFIPXNVDIHSFBUFSUIBOUIFTJ[FPGBTNBMMSPEFOUMJLFNBNNBM Tenrecinae,WBSJPVTCSBJOTTUSVDUVSFTBSFGPSHSFBUBQFTBOEIVNBOT VTJOHBTBCBTF for TenrecinaeĉFNFBTVSFNFOUTPGUIFTVCDPSUJDBMTUSVDUVSFTMJTUFEJO5BCMFଙXFSF OPUTFMFDUFEUPEPDVNFOUJODSFBTFTJOIVNBOFNPUJPOT BOETPUIFZEPOPUDPOTUJUVUF BEJSFDUUFTUPGPVSIZQPUIFTJT4UJMM NBOZPGUIFTUSVDUVSFTNFBTVSFEBSFJNQPSUBOUGPS FNPUJPOT'PSFYBNQMF UIFBNZHEBMBJTUIFBODJFOUBSFBGPSGFBSBOEBOHFSJOIFSJUFEGSPN SFQUJMFTUIFIJQQPDBNQVTTUPSFTVODPOTDJPVTFNPUJPOBMNFNPSJFTBOEJTSFTQPOTJCMFGPS NFNPSZGPSNBUJPOJOHFOFSBMUISPVHIUBHHJOHPGDPHOJUJPOTXJUIFNPUJPOTUIFUIBMBNVT USBOTGFSTJOQVUTGSPNTFOTPSZNPEBMJUJFTUPUIFSFMFWBOUMPCFJOUIFOFPDPSUFYand to TVCDPSUJDBMFNPUJPODFOUFSTUIFQJUVJUBSZHMBOEHFOFSBUFTIPSNPOFTBOEOFVSPBDUJWF QFQUJEFTUIBUIBWFMBSHFFĎFDUTPOFNPUJPOBMBSPVTBMBOEUIFEJFODFQIBMPOJOHFOFSBM JTXIFSFWBSJPVTOFVSPUSBOTNJĨFSTBSFBDUJWBUFEBOEXIFSFSFVQUBLFPGLFZFNPUJPO HFOFSBUJOHOFVSPUSBOTNJĨFSTJTSFHVMBUFE4P FWFOUIPVHIUIFEBUBJO5BCMFଙXFSF OPUDPMMFDUFEGPSPVSQVSQPTFT UIFTFNFBTVSFNFOUTBSFBHPPEQSPYZGPSSFDPSEJOHUIF XPSLPGOBUVSBMTFMFDUJPOUPFOIBODFIVNBOFNPUJPOBMJUZ
*UDBOCFIZQPUIFTJ[FEUIBUUIFFOMBSHFNFOUPGTVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFCSBJOPDDVSSFE SFMBUJWFMZFBSMZ JGFOIBODJOHFNPUJPOTXPVMEQSPNPUFėUOFTTPGIPNJOJOTUIBUJODSFBTJOHMZ IBEUPTVSWJWFJOPQFODPVOUSZTBWBOOBDPOEJUJPOT XIFSFHSPVQPSHBOJ[BUJPOXPVMECF
FTTFOUJBM0OFPGUIFHSFBUMJBCJMJUJFTPGBQFTPOUIFTBWBOOBJTUIBUUIFZBSFIJHIMZFNP UJPOBMãFTQFDJBMMZDIJNQBO[FFT DPNQBSFEXJUIHPSJMMBTBOEPSBOHVUBOT.PSFPWFS UIFZ MBDLDPOUSPMPGFNPUJPOT BOEBMPVEQSJNBUFPOUIFTBWBOOBJTTPPOBEFBEPOFĉVT OBUVSBMTFMFDUJPONBZJOJUJBMMZIBWFJODSFBTFEUIFOFVSPOFUTCFUXFFOUIFQSFGSPOUBMDPSUFY XIFSFUIPVHIUBOEEFDJTJPONBLJOHPDDVS BOETVCDPSUJDBMFNPUJPODFOUFSTPGUIFCSBJO HJWJOHIPNJOJOTHSFBUFSQPXFSUPDPOUSPMMPVEFNPUJPOBMPVUCVSTUT
8JUIUIFJODSFBTFEOFPDPSUJDBMDPOUSPM UIFOFYUTUFQXBTUPFYQBOEUIFWBSJFUJFTPG QSJNBSZFNPUJPOT"QFTBMSFBEZFWJEFODFWBSJBUJPOTPOQSJNBSZFNPUJPOT BOETPBEEJOH NPSFWBSJBUJPOTXPVMEOPUCFBESBNBUJDTUFQSFRVJSJOHNVUBUJPOT XIJDIXPVMEBMNPTU BMXBZTCFIBSNGVMUPUIFCSBJO 'JTIFS 3BUIFS EJSFDUJPOBMTFMFDUJPOPOUIFUBJMTPG CFMMDVSWFTEFTDSJCJOHUIFEJTUSJCVUJPOPGCSBJOTUSVDUVSFTJOUFSNTPGTJ[FBOEWBSJFUJFT PGFNPUJPOTNBEFQPTTJCMFDPVMENPWFUIFHFOPNFPGIPNJOJOTSBUIFSSBQJEMZ DSFBUJOH UIFQBMFĨFPGQSJNBSZFNPUJPOTEFMJOFBUFEJO5BCMFଙ
*GJODSFBTFEFNPUJPOBMJUZQSPNPUFEėUOFTTCZJODSFBTJOHUIFTUSFOHUIBOEWBSJFUZPG FNPUJPOBMDPOOFDUJPOTBNPOHIPNJOJOT UIFOTFMFDUJPOXPVMELFFQHPJOHUPFYQBOEUIF FNPUJPOBMSFQFSUPJSFPGIPNJOJOTĉFFBTJFTUSPVUFUPUIJTFYQBOTJPOBěFSJODSFBTJOH WBSJFUJFTPGMPX NFEJVN BOEJOUFOTFQSJNBSZFNPUJPOTPVUMJOFEJO5BCMFଙXPVMECF UPDPNCJOFQSJNBSZFNPUJPOT NVDIBTQSJNBSZDPMPSTDBOCFDPNCJOFEUPGPSNBWFSZ MBSHFWBSJFUZPGDPMPSTBOETIBEFTPGDPMPST 1MVUDIJL *O5BCMFଙ XFPVUMJOFPOF QPTTJCMFQSPDFTTXIFSFCZBHSFBUFSBNPVOUPGPOFQSJNBSZFNPUJPOJTNJYFE JOTPNF VOLOPXOOFVSPMPHJDBMXBZ XJUIBMFTTFSBNPVOUPGBOPUIFSQSJNBSZFNPUJPO"TDBO CFTFFO UIFQBMFĨFPGFNPUJPOTJTESBNBUJDBMMZFYQBOEFEĉJTTUSBUFHZPGDPNCJOJOH QSJNBSZFNPUJPOTBMTPNJUJHBUFTBHBJOTUBQSPCMFNXJUIVTJOHFNPUJPOTUPGPSHFTPDJBM CPOETBOETPMJEBSJUZUISFFPGUIFGPVSQSJNBSZFNPUJPOTBSFOFHBUJWFBOE IFODF XPVME OPUQSPNPUFTPDJBMCPOEJOH#ZDPNCJOJOHFNPUJPOT TPNFPGUIFOFHBUJWJUZPGfear anger BOEsadnessDBOCFNJUJHBUFEBOE JOEFFE DBOQSPNPUFNPSFOVBODFEFNPUJPOBMTUBUFTUIBU BSFMFTTEJTSVQUJWFUPTPDJBMCPOET0GDPVSTF TPNFWFSZOFHBUJWFBOEWPMBUJMFFNPUJPOT BSFBMTPQSPEVDFE FNPUJPOTTVDIBTvengeance XIJDIJTBNJYPGBOHFSBOEIBQQJOFTTBU CSJOHJOHIBSNUPFOFNJFT
ĉFMBTUQIBTFPGFNPUJPOBMFWPMVUJPOXBT XFCFMJFWF DPNCJOJOHUIFUISFFOFHBUJWF FNPUJPOTUPQSPEVDFUIFUXPNPTUJNQPSUBOUFNPUJPOTPGTPDJBMDPOUSPMshameBOEguilt. 5BCMFଙPVUMJOFTUIFIZQPUIFTJ[FESFMBUJPOTIJQBNPOHUIFUISFFQSJNBSZOFHBUJWFFNP UJPOTJOQSPEVDJOHUIFTFJNQPSUBOUFNPUJPOT XIJDI JUTIPVMECFBEEFE DIJNQBO[FFT EPOPUGFFM #PFIN 4IBNFBOEHVJMUNBZCFVOJRVFUPIVNBOT BOEJGTP UIFSF NVTUIBWFCFFOJOUFOTFTFMFDUJPOQSFTTVSFTPOTVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFCSBJO DPVQMFEXJUI FYQBOTJPOPGUIFOFPDPSUFY UPXJSFUIFCSBJOUPQSPEVDFUIFTFNPSBMFNPUJPOTShame JTUIFGFFMJOHUIBUPOFIBTOPUNFUUIFFYQFDUBUJPOTPGPUIFST BOEJUNBLFTQFPQMFGFFM TNBMMBOEBĨBDLTQFSTPOTTFOTFPGTFMGGuiltJTUIFGFFMJOHUIBUPOFIBTWJPMBUFENPSBM DPEFT#PUIFNPUJPOTBSFNPTUMZTBEOFTT DPVQMFEXJUIWBSZJOHBNPVOUTPGBOHFSBOE GFBS4IBNFJTNPTUMZTBEOFTT XJUIBMFTTFSBNPVOUPGBOHFSBOETUJMMMFTTPGGFBSHVJMU SFWFSTFTUIFPSEFSPGBOHFSBOEGFBS"OJNBMTUIBUDBOFYQFSJFODFTIBNFBOEHVJMUBSF NPUJWBUFEUPBWPJEGFFMJOHUIFTFWFSZQBJOGVMFNPUJPOTUIVT JOEJWJEVBMTFOHBHFJOTFMG DPOUSPMUPNFFUFYQFDUBUJPOTBOEBCJEFCZFWPMWJOHNPSBMDPEFT8JUINPSFTFMGDPOUSPM OFHBUJWFTBODUJPOJOHCZPUIFSTãBOEUIFJOFWJUBCMFEJTSVQUJPOPGTPDJBMCPOETQSPEVDFE CZTVDIOFHBUJWFTBODUJPOJOHãJTSFEVDFE UIFSFCZNBLJOHTPDJBMTPMJEBSJUZNPSFMJLFMZ
)PXFWFS CFDBVTFTIBNFBOEHVJMUBSFTPQBJOGVM BOPUIFSSPVUFUPBWPJEJOHUIFJSGVMM JNQBDUJTUPSFQSFTTUIFN"OE TJODFUIFSFBSFNPSFOFVSPOFUTCFUXFFOUIFOFPDPSUFY BOETVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFCSBJO UIJTQVTIJOHPGOFHBUJWFFNPUJPOTGSPNDPOTDJPVTOFTT QSPCBCMZJOUPUIFIJQQPDBNQVT XIFSFFNPUJPOBMNFNPSJFTBSFTUPSFE BOEUPXIJDI
UIFOFPDPSUFYEPFTOPUIBWFEJSFDUBDDFTT BMMPXTQFSTPOTUPBWPJEUIFGVMMCSVOUPGQBJO :FU SFQSFTTFEFNPUJPOTUFOEUPJODSFBTFJOJOUFOTJUZBOEUPUSBOTNVUFJOUPPOFPGUIFJS DPOTUJUVFOUFNPUJPOT 5VSOFS *OUIFDBTFPGTIBNF UIFTFDPOENPTUBDUJWFFNP UJPOBMTUBUF anger JTMJLFMZUPFNFSHFBOECFGFMUBOEFYQSFTTFE*OEFFE TIBNFEQFSTPOT PěFODBSSZdiffuse anger XIJDIJTIBSEMZDPOEVDJWFUPTPDJBMCPOET4JNJMBSMZ UIFTFDPOE FNPUJPOJOHVJMUãfearãFNFSHFTBTdiffuse anxietyBNPOHQFSTPOTXIPBSFDISPOJDBMMZ FYQFSJFODJOHBOEUIFOSFQSFTTJOHHVJMU%JĎVTFBOYJFUZJTBMTPIBSEMZDPOEVDJWFUPGPSN JOHBOETVTUBJOJOHTPDJBMCPOETĉVT UIFSFJTBOFNPUJPOBMEBSLTJEFUPTIBNFBOEHVJMU XIFOUIFZBSFSFQSFTTFE BMUIPVHIJUJTMJLFMZUIBUSFQSFTTJPOCFDPNFTNPSFXJEFTQSFBE
BTUIFTDBMFBOEDPNQMFYJUZPGTPDJFUJFTJODSFBTFBOETP JOUIFFWPMVUJPOPGIPNJOJOTJO TJNQMFIVNBOIVOUFSHBUIFSFSCBOET SFQSFTTJPONBZIBWFCFFOGBS MFTTDPNNPOBOE UIVTOPUBTEJTSVQUJWFUPUIFTPMJEBSJUZPGUIFCBOEBTJUJTUPEBZ XIFSFSFQSFTTJPODBOCF DISPOJDBNPOHMBSHFOVNCFSTPGJOEJWJEVBMTJONVMUJQMFHSPVQTXJUIJODPNQMFYTPDJFUJFT
EMOTIONS AND SOCIAL SOLIDARITY
*GXFDPOTJEFSXIBU JTOFDFTTBSZ GPS TPDJBMCPOETBOEHSPVQTPMJEBSJUZ UPEBZBNPOH IVNBOT XFDBOHFUBCFĨFSTFOTFPGIPXOBUVSBMTFMFDUJPOXBTXPSLJOH'PSJOUFSBDUJPOT UPQSPDFFETNPPUIMZ JOEJWJEVBMTNVTUPQFOUIFJOUFSBDUJPOXJUISJUVBMHSFFUJOHTBOEUIFO NPWFJOUPUBMLUIBUCFDPNFTSIZUINJDBMMZTZODISPOJ[FEXJUICPEJFTBOEUVSOUBLJOHJO DPOWFSTBUJPOTXJUISIZUINJDTZODISPOJ[BUJPO QPTJUJWFFNPUJPOTBSFBSPVTFEBOECFHJO UPĚPXBNPOHUIPTFJOUFSBDUJOH"TUIFTFFNPUJPOTJODSFBTF JUJTMJLFMZUIBUUIFJOUFSBDUJPO XJMMCFJUFSBUFEBOEXJUIFBDIJUFSBUJPOJOEJWJEVBMTXJMMCFHJOUPEFWFMPQQBSUJDVMBSJTUJD DVMUVSFãNFNPSJFTPGQBTUJOUFSBDUJPOTBOEFWFOUTVOJRVFUPUIFJOUFSBDUJOHQBSUJFT*GUIJT QBSUJDVMBSJTUJDDVMUVSFCFDPNFTWBMVFE JOEJWJEVBMTXJMMTZNCPMJ[FJUJOTPNFXBZãXPSET QISBTFT ESFTT PSFWFOUPUFNTPSFNCMFNTãBOEUIFZXJMMFOHBHFJOSJUVBMBđSNBUJPOTPG UIFTFTZNCPMT UIFSFCZSBNQJOHVQUIFTPMJEBSJUZ%VSJOHUIJTĚPXPGXIBU$PMMJOT UFSNTinteraction rituals PUIFSLFZQSPDFTTFTBSFPDDVSSJOH JODMVEJOH ଙSPMFUBLJOHBOE PUIFSQSPDFTTFTSFWPMWJOHBSPVOESFBEJOHHFTUVSFTUPVOEFSTUBOEFBDIPUIFSTJOUFSOBM FNPUJPOBMTUBUFBOEEJTQPTJUJPOGPSBDUJPO ଙUIFFYDIBOHFPGSFTPVSDFTJOBDDPSEBODF XJUITUBOEBSETPGKVTUJDFBOEGBJSOFTT ଙNVUVBMWFSJėDBUJPOPGJEFOUJUJFTQSFTFOUFECZ JOEJWJEVBMT ଙBDIJFWJOHB TFOTFPGNVUVBM USVTUBOE JODMVTJPO JOPOHPJOHBDUJWJUJFT ଙEFWFMPQJOHBTFOTFGPSUIFSFMFWBOUOPSNTBOEPUIFSDVMUVSBMDPEFT BOE ଙNBLJOH BOEVOEFSTUBOEJOHFBDIPUIFSTSPMFBOESFMBUJWFTUBUVTQPTJUJPO 5VSOFS
&NPUJPOTBSFBUUIFDFOUFSPGBMMUIFTFQSPDFTTFT8JUIPVUUIFBSPVTBMPGFNPUJPOT JOUFSBDUJPOTXJMMTUBMMĉVT JUJTDMFBSUIBUGPSJOUFSQFSTPOBMQSPDFTTFTUPBDIJFWFTPNF EFHSFFPGDPMMFDUJWFTPMJEBSJUZ FNPUJPOTNVTUCFBSPVTFEUISPVHIJOJUJBMSJUVBMTBOEUIFO TVDDFTTJWFMZUISPVHITZODISPOJ[BUJPOPGUBMLBOECPEZMBOHVBHF UISPVHITZNCPMJ[BUJPO BOESJUVBMBDUTUPXBSEUIFTFTZNCPMT UISPVHISPMFUBLJOH UISPVHIFYDIBOHFTUIBUBSF SFDJQSPDBMBOEGBJS UISPVHINVUVBMWFSJėDBUJPOTPGJOEJWJEVBMTTFOTFPGTFMGBOEUIFJEFOUJ UJFTQSFTFOUFEEVSJOHUIFDPVSTFPGUIFJOUFSBDUJPO UISPVHIVOEFSTUBOEJOHPGSFTQFDUJWF TUBUVTMPDBUJPOTBOESPMFT BOETPPO"MMPGUIFUIJOHTUIBUTPDJPMPHJTUTDPOTJEFSVOJRVF UPIVNBOTDBOOPUIBWFBOZQPXFSUPGPSHFCPOETPGTPMJEBSJUZXJUIPVUUIFBSPVTBMPG QPTJUJWFFNPUJPOTBOEQFSIBQTBMTP UIFTFOTFPG UISFBU UIBUDPNFT GSPNFYQFSJFODJOH QPUFOUJBMTIBNFBOEHVJMU
*UJTOPUTPGBSUPBSHVFUIBUFWFSZUIJOHUIBUIVNBOTEPXIFOJOUFSBDUJOHBOEEFWFMPQJOH DPNNJUNFOUTUPHSPVQTJTESJWFOCZFNPUJPOT"OETP JUXBTGPSUIJTSFBTPOUIBUXJUIPVU FNPUJPOT UIFQSFBEBQUBUJPOTBOECFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTMJTUFEFBSMJFSXFSF CZUIFN TFMWFT OPUFOPVHIUPBDIJFWFUIFHSPVQTPMJEBSJUZOFDFTTBSZGPSTVSWJWBMPOUIFTBWBOOB &WFOUIFDBQBDJUZGPSFNQBUIZ XIFSFFNPUJPOTDBOCFNVUVBMMZSFBEBOEJOUFSQSFUFE DBOOPU BMPOF HFOFSBUFUIFOFDFTTBSZTPMJEBSJUZĉFSFNVTUCFBSPVTBMPGFNPUJPOTBOE TZNCPMJ[JOHPGUIFHSPVQBTBXIPMF BTIBQQFOTXIFODIJNQBO[FFTFOHBHFJODBSOJWBM PSBCPSJHJOBMTFYQFSJFODFXIBU%VSLIFJNUFSNFEiFNPUJPOBMFĎFSWFTDFODFuUIBUJTUIFO TZNCPMJ[FEBTBOFYUFSOBMQPXFSFNBOBUJOHGSPNUIFTVQFSOBUVSBM
EMOTIONS AND LANGUAGE
4PDJBMTDJFOUJTUTPěFOIBWFBWJFXPGTQPLFOMBOHVBHFBTXIBUNBLFTDVMUVSBMDPEFTNPSBM CVUJOGBDU BTFOTFPGNPSBMJUZPSPGXIBUJTSJHIUBOEQSPQFSDBOFYJTUPVUTJEFTQPLFOMBO HVBHF1SJNBUFTBMSFBEZIBWFBTFOTFPGKVTUJDFBOEGBJSOFTTCVJMUJOUPUIFJSDBMDVMBUJPOT
PGSFTPVSDFEJTUSJCVUJPOT BOEUIFZFYQFSJFODFOFHBUJWFFNPUJPOTXIFOSFTPVSDFTBSFOPU GBJSMZEJTUSJCVUFE/POFPGUIJTTFOTFPGKVTUJDFJTTQPLFO CVUSBUIFSJUJTGFMU0ODFBOJNBMT DBOFYQFSJFODFFNPUJPOTXIFOFYQFDUBUJPOTBSFOPUSFBMJ[FE XIFOPUIFSTEPOPUCFIBWF BTUIFZTIPVME XIFOSJUVBMTBSFOPUIPOPSFE XIFOSFDJQSPDBMBDUJWJUJFT BTRVBTJSPMFT BSF OPUQVSTVFE BOEXIFOTUBUVTEJĎFSFODFTBSFOPUIPOPSFE UIFZFYQFSJFODFOFHBUJWFFNP UJPOTBOEBSFQSFQBSFEUPTBODUJPOPUIFST$VMUVSFUIBUDPOUSPMTJOEJWJEVBMTJTCVJMUPOUIF BMSFBEZQSFTFOUDBQBDJUZBNPOHIJHIFSNBNNBMT CVUJUOFFETTPNFFYUSBFNPUJPOBMGPSDF
:FU 5VSOFS IBTBSHVFEUIBUUIJTFNPUJPOBMGPSDFJTOPUKVTUBSPVTBMPGFNPUJPOT CVUBMTPUIFEFWFMPQNFOUPGBQSPUPMBOHVBHF XIJDIIVNBOTUPEBZVTFXIFOUSZJOHUP EFUFSNJOFFBDIPUIFSTFNPUJPOBMTUBUF*GXFPCTFSWFBOZTUSJQPGJOUFSBDUJPO UIFSFJT NPSFUIBOKVTUUBMLUIFSFJTBMTPXIBUJTPěFOUFSNFEiCPEZMBOHVBHF uBOEUIFMBĨFSJT JOEFFEBMBOHVBHF*UIBTQIPOFNFT NPSQIFNFT BOETZOUBY4UVEJFTPGFNPUJPOTPěFO VTFTUJMMQJDUVSFTUPDBQUVSFFNPUJPOBMTUBUFT FH &LNBO CVUUIJTQSBDUJDFEJTUPSUT UIFSFBMOBUVSFPGFNPUJPOTBTĚPXTPGFNPUJPOBMQIPOFNFTBOENPSQIFNFT PSHBOJ[FE CZBHSBNNBSPSTZOUBY6TFPGWJEFPTFRVFODFTPGJOUFSBDUJPO XJUIUIFTPVOEUVSOFEPĎ DBOCFFBTJMZSFBEBOEJOUFSQSFUFECZNPTUQFSTPOTJOBDVMUVSF*OEFFE XBUDIJOHBGPSFJHO NPWJFXJUIPVUTVCUJUMFTPSBEPNFTUJDNPWJFXJUIUIFTPVOEUVSOFEPĎJTOPUQBSUJDVMBSMZ EJđDVMU CFDBVTFPODFTUBHJOHDVFTBCPVUDPOUFYUBSFVOEFSTUPPE JU JT SFMBUJWFMZFBTZ UPSFBEUIFBDUPSTFNPUJPOTBTUIFZVOGPMEPWFSUJNF BOE UIFSFCZ GPMMPXUIFQMPUMJOF PGUIFNPWJF4PDJBMTDJFOUJTUTPěFOTFFUIJTFNPUJPOBMMBOHVBHFBTBTVQQMFNFOUUPUIF WPDBMUSBDU CVUJOBOFWPMVUJPOBSZTFOTF UIFQSPEVDUJPOPGFNPUJPOBMTFOUFODFTDBSSZJOH NVUVBMNFBOJOHTJTUIFNPSFQSJNBSZGPSNPGMBOHVBHF*OEFFE JUFWPMWFENJMMJPOTPG ZFBSTCFGPSFUIFWPDBMUSBDLPGMBUFIPNJOJOTPSIVNBOTXBTUSBOTGPSNFEUPNBLFėOFMZ BSUJDVMBUFETQFFDIQPTTJCMF &OBSEFUBMB C
4QPLFOMBOHVBHFXBTQJHHZCBDLFEPOUPUIJTMBOHVBHFPGFNPUJPOT BOEJUTUJMMJTUIF TJEFLJDL OPUUIFNBJOQMBZFS BOZUJNFUIBUIVNBOTTFFLUPGPSNCPOETBOEDSFBUFBTFOTF PGTPMJEBSJUZ*GXPSETBSFVTFE UIFZBSFVTFEUPBSPVTFFNPUJPOTCFDBVTFJUJTFNPUJPOT UIBUESJWFJOUFSBDUJPO8PSETBOEWPJDFJOĚFDUJPOTDBODBSSZFNPUJPOT BOEXFTVTQFDU UIBUUIFMBOHVBHFPGFNPUJPOTJOWPMWFEWPJDFJOĚFDUJPOTXJUIPVUėOFMZBSUJDVMBUFTQFFDI BNPOHIPNJOJOTCFDBVTF BTOPUFEFBSMJFS UIFHFOFTSFHVMBUJOHNBOZPGUIFMJQT UPOHVF GBDJBMNVTDMFT BOEPUIFSCPEZSFRVJSFNFOUTGPSėOFMZBSUJDVMBUFEIVNBOTQFFDIIBWF CFFOVOEFSTFMFDUJPOGPSPOMZBCPVU ଙZFBSTãUIFUJNFGSBNFGPSUIFFNFSHFODF of Homo sapiensĉVT CFGPSFTQFFDIBTXFLOPXJU IPNJOJOTTVSWJWFECZUIFDPOTUBOU FYQBOTJPOPGUIFMBOHVBHFPGFNPUJPOT XIJDIJTXIBUIVNBOTMFBSOėSTUXIFOUIFZBSF CPSOBOEXIJDIJTTUJMMUIFNPTUJNQPSUBOUMBOHVBHFTZTUFNGPSGPSHJOHTPDJBMCPOET
*GDVMUVSFXFSFPOMZMBOHVBHFBOEBSUJDVMBUJPOPGSVMFT JUXPVMECFMJLFBESZJOTUSVDUJPO NBOVBMãHVJEBODFXJUIOPDPNQFMMJOHQPXFS'PSDVMUVSFUPIBWFUIFQPXFSUPSFHVMBUF JU NVTUCFUBHHFEXJUIFNPUJPOTBOEIBWFFNPUJPOBMJNQBDUTPOJOEJWJEVBMT"OETP DVMUVSF BTBQSPEVDUPGTQPLFOMBOHVBHFQFSIBQTIBEUPXBJUVOUJMUIFMBOHVBHFPGFNPUJPOTXBT TVđDJFOUMZEFWFMPQFEUPQSPWJEFUIFFNPUJPOBMFOFSHZCFIJOETQPLFOXPSET PSHBOJ[FE JOUPDPNQMFYTZNCPMTZTUFNT8JUIBMBSHFSQBMFĨFPGOVBODFEFNPUJPOBMTUBUFTBOEXJEFS WBSJFUJFTPGFNPUJPOTUPQVUUPHFUIFSJOUPNFBOJOHT UIFJOIFSFOUDPNQMFYJUZPGTQPLFO MBOHVBHFTZTUFNTDPVMEFWPMWFXJUIBOFRVBMMZDPNQMFYBOEOVBODFETZTUFNPGFNPUJPOBM UBHT*NBHJOF GPSFYBNQMF 4IBLFTQFBSFXJUIPVUUIFOVBODFECVUGVOEBNFOUBMFNPUJPOBM TUBUFTDSFBUFECZUIFTZOUBYPGFNPUJPOTUIBUBDDPNQBOJFTUIFXPSETPGIJTQMBZT*OEFFE NPSFUIBOBOZUIJOHFMTF UIFXPSETJO4IBLFTQFBSFTQMBZTBSFEFTJHOFEUPBDUJWBUFBOE IJHIMJHIUUIFMBOHVBHFPGFNPUJPOT
"OETP UIFQSFBEBQUBUJPOGPSMBOHVBHFXBTVTFE XFBSHVF SBUIFSFBSMZJOIPNJOJO FWPMVUJPO0ODFB USVF MBOHVBHFCFHBO UPFWPMWF JUQVTIFE GPS GVSUIFS TFMFDUJPOPO
IPNJOJOTFNPUJPOBMSFQFSUPJSF DVMNJOBUJOHJOUIFEFWFMPQNFOUPGUIFFNPUJPOTPGTPDJBM DPOUSPMTIBNFBOEHVJMU8JUINPSFFNPUJPOBMWBMFODFTBWBJMBCMF NPSFQIPOFNFTBOE NPSQIFNFTXPVMECFQSPEVDFE BOEUIFTZOUBYTUSJOHJOHUIFTFUPHFUIFSJOUPTZTUFNTPG NFBOJOHDPVMECFDPNFNPSFDPNQMFYBTSPMFUBLJOHTLJMMTJODSFBTFEBOE FWFOUVBMMZ BT TQPLFOMBOHVBHFXBTQJHHZCBDLFEPOUPUIFHSBNNBSPGFNPUJPOT'SPNUIJTQFSTQFD UJWF UIFO FNPUJPOTBSFNPSFJNQPSUBOUUIBODVMUVSFJOUIFFWPMVUJPOPGIVNBOTCFDBVTF UIFZXFSFUIFLFZUPUIFTVSWJWBMPGIVNBOTIPNJOJOBODFTUPSTBOE NPSFPWFS XFSFUIF GPSDFUIBUBDUJWBUFEBOEJOUFOTJėFEBMMPUIFSQSFBEBQUBUJPOTBOECFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFT PGUIFMBTUDPNNPOBODFTUPSPGUIFIPNJOJOMJOFXJUIUIFMJOFTPGUIFHSFBUBQFT'SPN UIJTFNPUJPOBMJOUFOTJėDBUJPODBNFUIFDPNQMFYJOUFSQFSTPOBMQSPDFTTFTUIBUUZQJGZBMM JOUFSBDUJPOTBNPOHIVNBOTBOEUIBUBSFUIFCBTJTGPSHSPVQTPMJEBSJUZ'JOBMMZ TQPLFO MBOHVBHFBOEDVMUVSFCVJMUGSPNNFBOJOHTDPOUBJOFEJOUFYUTPGBSCJUSBSZTZNCPMTDPVME POMZPDDVSPOBOBMSFBEZFYUBOUCBTFPGJOUFSQFSTPOBMNFDIBOJTNTFWJEFOUJOQSFBEBQUB UJPOTBOEFYJTUJOHCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTPGBQFTESJWFOCZUIFMBOHVBHFPGFNPUJPOT %VDIJO
8IBU JGNPOLFZT SBUIFS UIBOBQFTXFSFIVNBOTNPSF JNNFEJBUFDPVTJOT BOEXIBU JGPOFPG UIFBODFTUPSTPGQSFTFOUEBZNPOLFZTXBTPVS MBTUDPNNPOBODFTUPS UP UIF IPNJOJOTUIBUCFDBNFIVNBO *UXPVMECFOFDFTTBSZ PGDPVSTF UPDIBOHFUIFOBNFPG UIFNPWJFGSBODIJTFFYUPMMJOHPVSXPSMEUPCFBQMBOFUPGBQFT CVUNPSFGVOEBNFOUBMMZ IVNBOTBTXFLOPXUIFNXPVMEOPUFYJTU CFDBVTFNPOLFZTEPOPUIBWFNBKPSQSPCMFNT BEBQUJOHUPUIF"GSJDBOTBWBOOBPSUPPUIFSSBUIFSFYUSFNFIBCJUBUT MJLFTOPXDPWFSFE NPVOUBJOSBOHFT)VNBOTXPVME UIFSFGPSF OPUCFTNBSUFOPVHIUPNBLFBNPWJFPSUP DPNNVOJDBUFXJUIDPNQMFYTZNCPMT.POLFZTBSFPSHBOJ[FECZEPNJOBODFIJFSBSDIJFT BOENBUSJMJOFT BOEBTBSFTVMU UIFZEPOPUOFFEHSFBUFSJOUFMMJHFODF FYQBOEFEFNPUJPOT DPNQMJDBUFEJOUFSQFSTPOBMNFDIBOJTNT MBOHVBHF PSDVMUVSFUPHFUPSHBOJ[FEUIFZBSF already organizedJOXBZTUIBUBMMPXFEGPSFBTZBEBQUBUJPOUPUIFTBWBOOB/BUVSBMTFMFD UJPOXPVMEIBWFMFěNPOLFZTBMPOFCFDBVTFUIFZXFSFXFMMBEBQUFE BOE UIVT BTNBSUFS NPOLFZDBQBCMFPGBDUJPOJOIVNBOUFSNTXPVMEOPUIBWFFWFSFWPMWFEãQFSIBQTGPSUIF CFOFėUPGPUIFSTQFDJFT JODMVEJOHPVSGFMMPXBQFDPVTJOT
"OPUIFS JNQMJDBUJPO JTQVSTVFECZ3JDIBSE.BDIBMFL XIFSFIFBOBMZ[FT XIBUJUUBLFTUPDSFBUFNBDSPTPDJFUJFT*GIVNBOTBODFTUPSTXFSFNPOLFZT XFXPVMECF NPOLFZTBOEXFXPVMEOFWFSIBWFUIPVHIUPGNBLJOHBNPWJFMJLFPlanet of the Apes. .POLFZTBSFPSJFOUFEUPUIFHSPVQ OPUUIFSFHJPOBMQPQVMBUJPOPSBOZNBDSPMFWFMGPSNB UJPO BOEDFSUBJOMZOPUUIFXIPMFHMPCFĉFZMJWFUIFJSMJWFTPVUJOUSPPQT XJUIGFNBMFT OFWFSMFBWJOHUIFJSUSPPQ BOEXJUINBMFTDPNJOHJOUPBUSPPQGSPNUIFJSOBUBMUSPPQUP KPJOJOUIFDPNQFUJUJPOGPSEPNJOBODF.POLFZTDPVMEOFWFSDSFBUFBNBDSPTPDJFUZPG FWFOUIPVTBOETPGJOEJWJEVBMT UPTBZOPUIJOHPGNJMMJPOTPSCJMMJPOTPGQFPQMF3BUIFS UIFZXPVMEIBWFQSPEVDFEBXPSMEPGHSPVQPSJFOUFEQSJNBUFT
*ODPOUSBTU UIFPOMZTUBCMFVOJUPGPSHBOJ[BUJPOBNPOHUIFHSFBUBQFTJTUIFSFHJPOBM DPNNVOJUZ XIJDIGPSDIJNQBO[FFTDBOCFBTMBSHFBTUFOTRVBSFNJMFT(SPVQTBSFOPU QFSNBOFOU CVUDIJNQBO[FFTXJMMEFGFOEUIJTMBSHFSDPNNVOJUZGPSNBUJPOGSPNJODVSTJPO CZNBMFTGSPNPUIFSDPNNVOJUJFT LJMMJOHUIFNJGOFDFTTBSZ0OMZBXFBLUJF JOEJWJEVBM JTUJD NPCJMF BOEMFTTHSPVQPSJFOUFEQSJNBUFDPVMEDSFBUFBNBDSPTPDJFUZCFDBVTFTVDI TPDJFUJFTBSFCVJMUBSPVOEXFBLUJFTBNPOHTUSBOHFSTXIPPDDVQZTUBUVTQPTJUJPOTBOEQMBZ SPMFT5SVF NPTUPGUIFFWPMVUJPOBSZQSFTTVSFPOIPNJOJOTXBTUPHFUHSPVQPSJFOUFE CVUFWFOXJUIBMMPGUIJTQSFTTVSF IVNBOHSPVQTBSFWFSZEJĎFSFOUGSPNNPOLFZHSPVQT
POTFWFSBMTDPSFT'JSTU UIFZBSFOPUDSFBUFEPSTVTUBJOFECZCJPQSPHSBNNFSTĉFZBSF DPOTUSVDUFEGSPNJOUFSBDUJPOTUIBUBSPVTFFNPUJPOTPGCPOEJOHBOEDPNNJUNFOU BOE UIFZmust be constantly nurturedUPCFTVTUBJOFE4FDPOE HSPVQTBSFOPUXIPMMZJODMVTJWF PG JOEJWJEVBMT UIFZPěFOCSFBLVQBNPOHIVOUFSHBUIFSFST BOEBT TPDJFUJFTCFDPNF MBSHF JOEJWJEVBMTCFHJOUPIBWFNVMUJQMFHSPVQBđMJBUJPOTFWFOUVBMMZDVMNJOBUJOHJOUIF DPNQMFYFTPGHSPVQBđMJBUJPOTTPBCMZEFTDSJCFECZ(FPSH4JNNFM <> JOUIF FBSMZUXFOUJFUIDFOUVSZ*OEFFE BTXFIBWFBSHVFE .BSZBOTLJBOE5VSOFS5VSOFS BOE.BSZBOTLJ NPEFSODBQJUBMJTUTPDJFUJFTBSFGBSNPSFBĨVOFEUPPVSiBQFOBUVSFu UIBOBSFUIFIPSUJDVMUVSBM QBTUPSBM BOEBHSBSJBOTPDJFUJFTUIBUGPMMPXFEIVOUJOHBOEHBUI FSJOH.PEFSOTPDJFUJFTBMMPXGPSJOEJWJEVBMJTN DIPJDF BOENPCJMJUZTPDJFUJFTGPMMPXJOH IVOUJOHBOEHBUIFSJOHDBHFEQFPQMFJOTZTUFNTPGLJOTIJQBOEQPMJUJDBMQPXFSĉFSFTVMU XFIZQPUIFTJ[FE JTUIBUUIFSFXBTBMXBZTBTVCUMFTFMFDUJPOQSFTTVSFFNBOBUJOHGSPN IVNBOTBQFBODFTUSZUPFTDBQFUIFTFDBHFTPGIPSUJDVMUVSFBOEBHSBSJBOJTN0WFSUJNF UIFTFQSFTTVSFTMFEJOEJWJEVBMTUPJOWFOUTPDJFUJFTXIFSFJOEJWJEVBMTIBWFNPSFGSFFEPN UPDIPPTFHSPVQBđMJBUJPOT BOEUPESPQUIFNJGUIFZTPDIPPTF"NPOLFZDPVMEOPUEP UIJT CVUGPSBOBQF UIJTXPVMECFBOBUVSBMCFIBWJPS
"NBDSPTPDJFUZBNPOHTVDIBMBSHFBOJNBMBTBIVNBOJTBSFNBSLBCMFBDIJFWFNFOU /PPUIFSMBSHFBOJNBMIBTCFFOBCMFUPDPOTUSVDUTVDIBTPDJFUZãPOMZJOTFDUTBOE XF TVQQPTF NJDSPPSHBOJTNTMJLFCBDUFSJB JGUIFJSTXBSNTDBOCFDPOTJEFSFEBTPDJFUZ8IZ TIPVMEUIJTCFTP 1BSUPGUIFBOTXFSFMBCPSBUFEVQPOCZ.BDIBMFLBOE.BSUJOJO$IBQ UFSଙPGUIJTWPMVNFJTUIBUNPTUBOJNBMTBSFPSJFOUFEUPLJOTIJQBOEUIFHSPVQ XIFSFBT LJOTIJQGPSIVNBOTJTBUFOVPVTDPOTUSVDUJPO HJWFOUIFQSPNJTDVJUZBNPOHBQFTBOE OPEPVCU FBSMZIPNJOJOT BOEHSPVQTBSFBMTPDPOTUSVDUJPOT UIBUNVTUCFOVSUVSFE .PSFPWFS POFDBOOPUCVJMEBNBDSP TPDJFUZXJUIPVU DPOOFDUJOHHSPVQT JOUP MBSHFS TPDJBMGPSNBUJPOTMJLFDPNQMFYPSHBOJ[BUJPOTBOEUIFOMJOLJOHPSHBOJ[BUJPOTUPHFUIFSUP GPSNJOTUJUVUJPOBMEPNBJOTMJLFFDPOPNZ QPMJUZ MBX FEVDBUJPO BOETPPO)VNBOTVTF QPXFS NBSLFUTBOEJOUFSEFQFOEFODJFT BOEDVMUVSFUPJOUFHSBUFHSPVQTJOUPPSHBOJ[B UJPOT PSHBOJ[BUJPOTJOUPDPNNVOJUJFT PSHBOJ[BUJPOTJOUPJOTUJUVUJPOT BOEJOTUJUVUJPOT JOUPTPDJFUJFTBOEJOUFSTPDJFUBMTZTUFNT"OFWPMWFEBQFUIBUMPPLFECFZPOEUIFHSPVQJT UIFPOMZBOJNBMUIBUDPVMECVJMEVQHSPVQTJOUPTVDIDPMPTTBMGPSNBUJPOTBTTPDJFUJFTBOE JOUFSTPDJFUBMTZTUFNTDPNQPTFEPGNJMMJPOTBOECJMMJPOTPGCJHCPEJFEBOJNBMT.PSFPWFS POMZBOJOEJWJEVBMJTUJDBOENPCJMFFWPMWFEBQFDPVMENPWFBCPVUNBOZHSPVQTJONBOZ PSHBOJ[BUJPOTPOBSFHVMBSCBTJTBOEJOUFSBDU NVDIPGUIFUJNF XJUITUSBOHFSTPDDVQZJOH TUBUVTMPDBUJPOTJOTPDJBMTUSVDUVSFTBOEQMBZJOHSPMFTJOUFSNTPGDVMUVSBMOPSNT
'PSUIFWJBCJMJUZPGUIFQMBOFU JUNBZOPUIBWFCFFOBHPPEUIJOHUIBUXFDSFBUFEB QMBOFUPGଙCJMMJPOBQFTBOEHSPXJOH PSHBOJ[FEJOUPJOEVTUSJBMQSPEVDUJPOGVFMFECZ NBSLFUEFNBOETBOEQSPėUNPUJWFT CVUJUXBTPOMZQPTTJCMFCFDBVTFXFBSFnot evolved NPOLFZT BUMFBTUJOBOZJNNFEJBUFTFOTF"QFTTFQBSBUFEGSPNNPOLFZTPWFSଙNJM MJPOZFBSTBHPXIFONPOLFZTHPUUIFVQQFSIBOEBQMBOFUPWFSėMMFEXJUIFWPMWFEBQFT JOEJDBUFTUIBUIVNBOTBSFOPXNPSFTVDDFTTGVM BUMFBTUGPSUIFQSFTFOU CVUBUBDPTUUP BMMPUIFSQSJNBUFTBOE JOEFFE MJGFGPSNTPOFBSUIĉVT FWFOJGXFCSJOHFWPMVUJPOBSZ TPDJPMPHZUPUIFQSFTFOU XFDBOVOEFSTUBOENVDINPSFBCPVUUIFTPDJBMVOJWFSTFBTJU VOGPMETUPEBZCZQVSTVJOHUIFTUSBUFHZUIBUXFQSPQPTFGPSPOFCSBODIPGFWPMVUJPOBSZ TPDJPMPHZUIBUDBOCFVTFECZUIFPUIFSTPDJBMTDJFODFTBOECJPMPHZ
0OFPGUIFVOGPSUVOBUFGBJMJOHTPGTPDJBMTDJFODFJOUIFUXFOUJFUIDFOUVSZXBTUIFBCBO EPONFOUPGFWPMVUJPOBSZUIJOLJOHJOUIFFBSMZEFDBEFTPGUIBUDFOUVSZĉFSFXFSF PG
DPVSTF HPPESFBTPOTGPSSFKFDUJOHFVHFOJDTBOETPDJBM%BSXJOJTN CVUBTXJUITPNVDI JOUIFJOUFMMFDUVBMXPSME UIFCBCZXBTUISPXOPVUXJUIUIFCBUIXBUFS*UUPPLUIFFNFS HFODFPGTPDJPCJPMPHZ FH 8JMTPO BOE MBUFS FWPMVUJPOBSZQTZDIPMPHZ FH #BSLPX $PTNJEFT BOE5PPCZ$IBQUFSTଙmJOUIJTWPMVNF XJUIBMMPGUIFJSĚBXT PGPWFSHFOFSBMJ[BUJPOBOESFEVDUJPOJTN UPCSJOH%BSXJOJBOUIFPSZCBDLJOUPUIFTPDJBM TDJFODFTGSPNFOUPNPMPHZBOEPUIFSCJPMPHJDBMPSJHJOT4UBHFNPEFMTPGTPDJFUBMFWPMV UJPOBMTPIFMQFECSJOHUIFJEFBPGFWPMVUJPOãUIJTUJNFPGTVQFSPSHBOJTNT BT)FSCFSU 4QFODFS <m> DBMMFEUIFNãCBDLJOUPTPDJPMPHZBOE UPBMFTTFSFYUFOU BOUISPQPMPHZBOEQPMJUJDBMTDJFODF8JUIUIFHSPXJOHTFOTFPGUISFBUGSPNTPDJPCJPMPHZ BTJOBEFRVBUFUPFYQMBJOUIFDPNQMFYJUZPGUIFTPDJBMXPSMEBOE UIFO UIFFNFSHFODFPG FWPMVUJPOBSZTPDJPMPHZJOUIFT TPDJPMPHJTUTCFHBOUPEFWFMPQUIFJSPXOGPSNTPG %BSXJOJBOBOBMZTJTUPDPSSFDUGPSXIBUXFSFTFFOBTTFSJPVTĚBXTJOCPUITPDJPCJPMPHZ BOEFWPMVUJPOBSZQTZDIPMPHZĉJTSFWJWBMPGFWPMVUJPOBSZUIJOLJOHIBTHPOF JONBOZ EJSFDUJPOT GSPNBHFOUCBTFENPEFMJOHUPOFXėFMETMJLFOFVSPTPDJPMPHZ 'SBOLT 'SBOLTBOE5VSOFS ãBMMPGXIJDI GBMMVOEFS UIFHFOFSBM SVCSJDPGFWPMVUJPOBSZ TPDJPMPHZ'PS OPUBMMFWPMVUJPOBSZTPDJPMPHZJTXIPMMZ%BSXJOJBO BOEFWFOUIPTFXIP VTFQPSUJPOTPGCJPMPHJDBMUIFPSZBOE%BSXJOJBODPODFQUTSFNBJOTLFQUJDBMUIBUBTJNQMF CPSSPXJOHPGJEFBTGSPNCJPMPHZXJMMCFBEFRVBUFUPFYQMBJOUIFDPNQMFYEZOBNJDTPG IVNBOTPDJPDVMUVSBMGPSNBUJPOT TFF$IBQUFSଙJOUIJTWPMVNF
*OUIJTDIBQUFS XFIBWFPVUMJOFEPOFBQQSPBDIUPFYQMPSJOHJTTVFTUIBUBSFPGJOUFSFTU UPTPDJPCJPMPHZBOEFWPMVUJPOBSZQTZDIPMPHZXJUIPVUNBLJOHXIBUXFTFFBTVOXBSSBOUFE BTTVNQUJPOTBCPVUNBYJNJ[BUJPOPGėUOFTTBOEDSFBUJPOPGOFXNPEVMFTJOUIFCSBJO8F FNQMPZCBTJDJEFBTGSPNCJPMPHZBOECJPFDPMPHZCVUBEPQUUIFNUPUIFWJTJPOPGTPDJPMP HJTUT'PSVT UIFCJHQSPCMFNXBTHFĨJOHXFBLUJFBQFMJLFIPNJOJOTNPSFPSHBOJ[FEBU UIFHSPVQMFWFMTPUIBUUIFZDPVMETVSWJWFUIFSJHPSTPGUIF"GSJDBOTBWBOOB(SPVQTBSF OPUOBUVSBMTPDJBMVOJUTGPSBQFT BOEUIVT GPSUIFėSTUIVNBOTPDJFUJFTUPCFPSHBOJ[FE BSPVOE UXPHSPVQTãOVDMFBSLJOTIJQVOJUT BOECBOETãXBT UIFPVUDPNFPG JOUFOTF TFMFDUJPOQSFTTVSFT XPSLJOHPOFYJTUJOHQSFBEBQUBUJPOTBOECFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFT 4VDIBOBOBMZTJTOPUPOMZUFMMTVTUIFOBUVSFPGIVNBOT BTFWPMWFEBQFTJUBMTPJOGPSNT DPOUFNQPSBSZBOBMZTFTPGCFIBWJPSBOE JOUFSBDUJPOBT UIFZDSFBUF TVTUBJO PSDIBOHF TPDJPDVMUVSBMGPSNBUJPOT4PDJPMPHZIBTCFFOHVJMUZPGWJFXJOHUPPNVDIPGTPDJBMSFBMJUZ BTDPOTUSVDUFECZDVMUVSF QFSIBQTBTUIFMFHBDZPGUIFSFKFDUJPOPGFWPMVUJPOBSZJEFBTBU UIFCFHJOOJOHPGUIFMBTUDFOUVSZ4PDJPMPHZDBOOPMPOHFSBĎPSEUPNBLFUIJTNJTUBLF CFDBVTFPUIFSėFMETBOEEJTDJQMJOFTIBWFNBEFJODVSTJPOTJOUPTPDJPMPHZ XJUIPVUSFBMMZ IBWJOHWFSZNVDILOPXMFEHFBCPVUIPXTPDJFUJFTPQFSBUF*UJTGBSCFĨFSGPSTPDJPMPHJTUT UIFNTFMWFTUPFYQMPSFUIFJOUFSGBDFCFUXFFOCJPMPHZBOEFWPMVUJPOPGUIJTCJPMPHZ POUIF POFTJEF BTJUBĎFDUTBOEJTBĎFDUFECZUIFDPNQMFYTPDJPDVMUVSBMGPSNBUJPOTPGIVNBO TPDJFUJFT"OETP CZXIBUFWFSOBNFXFXBOUUPHJWFJU FWPMVUJPOBSZTPDJPMPHZNVTUHSPX BTBėFMEJGUIFDIBMMFOHFBOEUIFNJTUBLFTPGPUIFSEJTDJQMJOFTFĎPSUTUPFOUFSTPDJPMPHZ BSFUPCFNFUIFBEPO
