ABSTRACT
GBDUUIBUQBJSCPOEJOHJTBDSVDJBMBOEVOJWFSTBMGFBUVSFPGIVNBOTPDJBMMJGF UIFQBJSCPOE JUTFMGJTBMMUPPPěFOBUFOVPVTTPDJBMUJF
"GPDVTPOQBĨFSOTPGIVNBOQBJSCPOEJOHNBZCFHJOXJUIBXBSFOFTTPGBGFXGBDUTPG DBQJUBMTJHOJėDBODF5PTUBSU BTBOBOJNBMCFIBWJPSBMTUSBUFHZ QBJSCPOEJOHJTBSBUIFS SBSFQIFOPNFOPOĉPVHIFYIJCJUFEXJUIGBJSMZIJHISBUFTPGPDDVSSFODFJOWBSJPVTTQF DJFTPGCJSET JUJTFTUJNBUFEUIBUQFSIBQTOPNPSFUIBOmଙQFSDFOUPGNBNNBMJBOTQFDJFT GFBUVSFUIFUSBJU TFF"MFYBOEFS,MFJNBO3FJDIBSEBOE#PFTDI "OE BTXFTIBMMTFF UIJTSBSJUZFYUFOETUPPVSOFBSFTUFWPMVUJPOBSZDPVTJOT
4FDPOE FWFOJOTQFDJFTXIFSFQBJSCPOEJOHJTQSFTFOU UIFCFIBWJPSBMTUSBUFHZOFWFS SFWFBMTJUTFMGJOUIFGPSNPGTUSJDU VOGBJMJOHMZEVSBCMFNPOPHBNPVTSFMBUJPOTCFUXFFOBEVMU NBMFTBOEGFNBMFTHPJOHBCPVUUIFCVTJOFTTPGTBUJTGZJOHUIFJSTVTUFOBODFOFFETBOESFBS JOHKPJOUPĎTQSJOH*OTUFBE UIFTUSBUFHZJTDPOTJEFSBCMZNPSFĚFYJCMF GSFRVFOUMZCPVOE VQXJUIJOTUBODFTPGDIFBUJOHBOEEFTFSUJPO&YUSBQBJSDPQVMBUJPOTBSFOPUVODPNNPO OPSJTJUVOVTVBMGPSTQFDJėDQBJSCPOETUPEJTTPMWF POMZUPėOEUIFTFQBSBUFEJOEJWJEVBMT FTUBCMJTIJOHVOJPOTXJUIOFXQBSUOFST
ĉJSE NZGPDVTPOQBJSCPOEJOHJTJOUFOEFEUPEJSFDUBĨFOUJPOUPXBSEBGVOEBNFOUBM BOEQFSTJTUFOURVBMJUZPG UIFIVNBODPOEJUJPO'PSUIJTSFBTPO JUCFBSTTUSFTTJOHUIBU UIFEJTDVTTJPO JTOPUBCPVUQBĨFSOTPGNBSSJBHFQFSଙTF8IFSFNBSSJBHFQSBDUJDFTBSF JOTUJUVUJPOBMJ[FEBOE JOTPNFDBTFT MFHBMMZCJOEJOH UIFZWBSZDPOTJEFSBCMZ BOEUIFTF WBSJBUJPOTDFSUBJOMZSFWFBMUIFQSPGPVOEMZDVMUVSBMBTQFDUTPGNBSJUBMJOTUJUVUJPOT0OF ėOET GPSJOTUBODF BMMNBOOFSPGTBODUJPOFEiNBSJUBMSFMBUJPOTuBDSPTTBEJWFSTFSBOHFPG IVNBOTPDJFUJFT SFMBUJPOTUIBU BNPOHPUIFSUIJOHT HPWFSOUIFEFUFSNJOBUJPOPGPĎTQSJOH MFHJUJNBDZBOEQBĨFSOTPGQSPQFSUZJOIFSJUBODF.POPHBNPVTVOJPOT QPMZHZOPVTVOJPOT QPMZBOESPVTVOJPOT BOEFWFOTBNFTFYVOJPOTNBZCFPCTFSWFEJOUIFFUIOPHSBQIJD IJTUPSJDBM BOEDPOUFNQPSBSZSFDPSE"OEZFU VOEFSMZJOHUIJTWBTUMBOETDBQFPGTVSGBDF WBSJBUJPOT BOEFWFOXIFSFNBSSJBHFBTBGPSNBMJOTUJUVUJPOJTBCTFOU XFJOWBSJBCMZėOE UIBUiNFOBOEXPNFOGPSNFOEVSJOHpair-bondsu $IBQBJTFNQIBTJTJOPSJHJ OBM BOEUIBUUIFTFVOJPOTSFQSFTFOUUIFQSFEPNJOBOUSFQSPEVDUJWFTUSBUFHZBEPQUFECZ IVNBOTBDSPTTUJNFBOETQBDF*UJTUIJTFOEVSJOHBOESFDVSSFOUBTQFDUPGIVNBONBU JOHCFIBWJPSPOXIJDI*XJTIUPGPDVTBĨFOUJPOĉVT *TIBMMEJTQFOTFXJUIBOFFEMFTTMZ MFOHUIZEJTDVTTJPOPGUIFEJTUJODUJPOCFUXFFOQBJSCPOEJOH UIFCFIBWJPSBMVOJWFSTBM BOENBSSJBHFQSBDUJDFT UIFDVMUVSBMWBSJBCMF
'PVSUI BOE MBTUMZBTB TUBSUJOHQPJOU XIFSFQBJSCPOEJOHFYJTUT JU JTBCFIBWJPSBM TUSBUFHZEFFQMZSPPUFEJOBTQFDJFTFWPMVUJPOBSZEFWFMPQNFOUĉJTIJTUPSJDBMMFHBDZJT OPMFTTUSVFGPSIVNBOTUIBOJUJTGPSBOZPUIFSTQFDJFT'PSUIJTSFBTPO BNPOHPUIFST JU JTXJTFUPCFBĨFOUJWFUPXIBU'SBOTEF8BBM IBTTPUBOUBMJ[JOHMZEFTDSJCFEBTiPVS JOOFSBQFu)PXFWFSNVDIXFNBZXJTUGVMMZUIJOLPUIFSXJTF XFBSFSFBTPOBCMZMBSHF UBJMMFTT UIPVHIOPUFYDFTTJWFMZIBJSZQSJNBUFT8FBSFBQFT"TTVDI XFTIBSFBMFOHUIZ FWPMVUJPOBSZIJTUPSZXJUIHJCCPOT PSBOHVUBOT HPSJMMBT BOEDIJNQBO[FFT5PCFTVSF XF BSFJOWBSJPVTXBZTBNPTUVOVTVBMBQF0VSCJHCSBJOTBOEBTTPDJBUFEDVMUVSBMDBQBDJUJFT GPSFYBNQMF BSFDMFBSMZBUZQJDBM#VU PGHSFBUFSSFMFWBODFUPUIFEJTDVTTJPOBUIBOEJTUIF GBDUUIBU JODPOUSBTUUPUIFPUIFSMFTTFSBOEHSFBUBQFT IVNBOTFYIJCJUDSVDJBMEJĎFSFODFT XJUISFTQFDUUPTQFDJFTUZQJDBMNBUJOHTUSBUFHJFT
*OBTTFTTJOH UIFOBUVSFPGBOEWBSJBUJPOT JOBOJNBMNBUJOHCFIBWJPS FWPMVUJPOBSZ CJPMPHJTUTJOSFDFOUEFDBEFTIBWFGPDVTFEBĨFOUJPOFTQFDJBMMZPOUIFFDPMPHJDBMEFNBOET JNQPTFEPOBOPSHBOJTNTBCJMJUZUPPQUJNJ[FJUTJODMVTJWFėUOFTTĉFTFDPOTJEFSBUJPOT
SFHBSEJOH UIFFDPMPHJDBMDPOTUSBJOUTPONBMFBOE GFNBMF SFQSPEVDUJWFQPUFOUJBMZJFME B TVHHFTUJWFIZQPUIFTJT SFHBSEJOH UIFNBOOFS JOXIJDI UIF TFYFTEFQMPZ UIFNTFMWFT UISPVHIPVUUIFJSFOWJSPONFOUIPXUIJTEFQMPZNFOUJTDPOEJUJPOFECZUIFEJTUSJCVUJPO PGSFTPVSDFTBOEIPX UBLFOUPHFUIFS UIFTFGBDUPSTBĎFDUWBSJBUJPOTJOHFOFSBMNBUJOH TUSBUFHJFTĉFIZQPUIFTJTGPSNTUIFCFESPDLPGDPOUFNQPSBSZTPDJPFDPMPHZ BHSPXJOH CPEZPGQSJODJQMFTBOEFWJEFODF UIBUPĎFSTLFFO JOTJHIUT JOUP UIF TFMFDUJPOQSFTTVSFT HPWFSOJOHBOJNBM JODMVEJOHIVNBO TPDJBMCFIBWJPS FH $MVĨPO#SPDLBOE)BSWFZ 4NJUIBOE8JOUFSIBMEFS-PX
ĉJTTPDJPFDPMPHJDBMIZQPUIFTJT DPOTJTUFOUXJUIUIFUIFPSZPGSFMBUJWFQBSFOUBMJOWFTU NFOU 5SJWFST QSFEJDUTUIBUGFNBMFT XIPTFSFQSPEVDUJWFJOUFSFTUTBSFTPLFFOMZ UJFEUPUIFBWBJMBCJMJUZPGDSVDJBMTVTUFOBODFSFTPVSDFT EJTUSJCVUFUIFNTFMWFTUISPVHIPVU UIFJSFOWJSPONFOUQSJNBSJMZUPPQUJNJ[FGPSBHJOHFđDJFODZBOEUPNJOJNJ[FQSFEBUPSZ UISFBUT4BUJTGZJOHTVTUFOBODFOFFETGPSUIFNTFMWFTBOEUIFJSPĎTQSJOHBOEBWPJEJOHUIF SJTLUIBUUIFZBOEUIFJSQSPHFOZNBZCFDPOWFSUFEJOUPBOPUIFSTNFBMBSFWJFXFEBTUIF DIJFGNFDIBOJTNTHPWFSOJOHUIFTQBUJBMEJTUSJCVUJPOPGGFNBMFTJOBQPQVMBUJPO#ZDPO USBTU NBMFTEJTUSJCVUFUIFNTFMWFTQSJNBSJMZJOBDDPSEBODFXJUIUIFBWBJMBCJMJUZPGUIFJS NPTUDSVDJBMSFQSPEVDUJWFSFTPVSDF OBNFMZ UIFTQBUJBMEJTUSJCVUJPOPGGFNBMFT
8JUIPVUHPJOHJOUPHSFBUEFUBJM BOEUIVTEJWFSUJOHBĨFOUJPOGSPNNZQSJODJQBMGPDVT PCTFSWBUJPOTPGUIFCFIBWJPSPGHJCCPOT PSBOHVUBOT NPVOUBJOHPSJMMBT BOEDIJNQBO[FFT CPUIDPNNPODIJNQBO[FFTBOECPOPCPT TVHHFTUUIBUWBSJBUJPOTJOIBCJUBU SFTPVSDF BWBJMBCJMJUZ BOETFYVBMTFMFDUJPOQSFTTVSFTIBWFHJWFOSJTFUPWBSJBUJPOTJOTQFDJFTUZQJDBM NBUJOHTUSBUFHJFT TFF5BCMFଙ 4QBUJBMMZ JTPMBUFENPOPHBNPVTQBJSCPOETBNPOH UIFHJCCPOTUFSSJUPSJBMMZTPMJUBSZGFNBMFBOENBMFPSBOHVUBOT XJUIUIFMBĨFSTUSJWJOH UPNPOPQPMJ[FTFYVBMBDDFTTUPTFWFSBMPGUIFGPSNFSNVMUJGFNBMFIBSFNTPGTJMWFSCBDL NBMFNPVOUBJOHPSJMMBTBOETFYVBMMZQSPNJTDVPVTNVMUJNBMFNVMUJGFNBMFHSPVQTPG DPNNPODIJNQBO[FFTBOECPOPCPTBSFTUSBUFHJFTUIBUIBWFCFFOXFMMEPDVNFOUFECZ QSJNBUPMPHJTUT
ĉFDSPTTTQFDJėDFWJEFODFTVHHFTUTUIBUXFTIPVMECFFRVBMMZBĨFOUJWFUPUIFNBO OFSJOXIJDIFDPMPHJDBMQSFTTVSFTJOĚVFODFUIFNBUJOHTUSBUFHJFTFYIJCJUFECZNFOBOE XPNFO'VSUIFSNPSF JUFODPVSBHFTVTUPDPOTJEFSUIFFOWJSPONFOUBMDPOTUSBJOUTNPTU MJLFMZFODPVOUFSFECZPVSIVNBOBOEQSFIVNBOBODFTUPST'PSJUXBTJOUIFTFBODFTUSBM FOWJSPONFOUTUIBUPVSTQFDJFTCBTJDCFIBWJPSBMUSBJUT JODMVEJOHPVSJODMJOBUJPOUPFOUFS JOUPQBJSCPOET XFSFGPSHFEBOEėOFUVOFE
ĉFFYUFOTJWFMJUFSBUVSFPOQSJNBUFTPDJPFDPMPHZJTGBTDJOBUJOHBOEQFSIBQTTIPVMECF SFRVJSFESFBEJOHGPSBMMTFSJPVTTUVEFOUTPGIVNBOTPDJBMCFIBWJPS#VUPGNPSFJNNFEJ BUFSFMFWBODFGPSNZQVSQPTFTJTUIFFYUFOUUPXIJDIUIFTFDPNQBSBUJWFDPOTJEFSBUJPOT NBZIFMQVTUPVOEFSTUBOEUIFFNFSHFODFBOEQFSTJTUFODFPGQBJSCPOEJOHBTUIFQSJODJQBM SFQSPEVDUJWFTUSBUFHZJOIVNBOT.PSFTQFDJėDBMMZ UIFGBDUUIBUXFBSFQIZMPHFOFUJDBMMZ NPTUDMPTFMZSFMBUFEUPDPNNPODIJNQBO[FFTBOECPOPCPTBOEUIBUXFMBTUTIBSFEBDPN NPOBODFTUPSXJUIUIFNTPNFଙNJMMJPOUPଙNJMMJPOZFBSTBHPTVHHFTUTUIBUXFFNFSHFE GSPNB MJOFPGEFTDFOU JOXIJDIPVSBODFTUPST UPP MJWFE JONVMUJNBMFNVMUJGFNBMF HSPVQTUIBUGFBUVSFEBGBJSEFHSFFPGQSPNJTDVJUZãUIFJOGBNPVTiQSJNJUJWFIPSEFuUIBU TPGBTDJOBUFETDIPMBSTBTEJWFSTFBT$ଙ%BSXJO 'ଙ&OHFMT -ଙ)ଙ.PSHBO BOE4ଙ'SFVE TFFBMTP5VSOFSBOE.BSZBOTLJ "OETP POFNBZSFBTPOBCMZBTL)PXJTJUUIBU PVSTQFDJFTCFIBWJPSFWFOUVBMMZFWPMWFEUPBQPJOUXIFSFHFOFSBMJ[FEQSPNJTDVJUZXBT SFQMBDFEXJUIHFOFSBMJ[FEQBJSCPOEJOH )PXBOEXIZ PWFSUIFDPVSTFPGPVSBODFTUSBM
IFSJUBHF EJEUIFIVNBOTQFDJFTUZQJDBMNBUJOHTUSBUFHZEJWFSHFGSPNUIBUQVSTVFECZ PVSOFBSFTUBQFDPVTJOT
ĉFBOTXFSUPUIJTRVFTUJPOIBTZFUUPCFEFUFSNJOFEXJUIBOZEFHSFFPGDFSUBJOUZ *OEFFE UIFFWPMVUJPOBSZCBTFTPGIVNBOQBJSCPOEJOHBSFTISPVEFEJOTPNFNZTUFSZ "MUIPVHIJUTUBOETBTUIFQSJODJQBMSFQSPEVDUJWFTUSBUFHZFWJEFOUBDSPTTBMMLOPXOIVNBO TPDJFUJFT UIFEFCBUFBCPVUJUTPSJHJOBOEEFWFMPQNFOUSFNBJOTVOTFĨMFE/FWFSUIFMFTT UIJTEFCBUFGPDVTFTBĨFOUJPOPOTFWFSBMDSVDJBMJTTVFTĉFSFGPSF JUJTXPSUISFWJFXJOH BUMFBTUJOJUTNBJOPVUMJOFT
COMPETING EXPLANATIONS OF THE EMERGENCE OF HUMAN PAIR BONDING
&YQMBOBUJPOTPG UIFFWPMVUJPOPGIVNBOQBJSCPOEJOHHFOFSBMMZNBZCFHSPVQFE JOUP UXPCSPBEDMBTTFTãUIPTFUIBUFNQIBTJ[FQBJSCPOEJOHBTBparenting strategy BOEUIPTF UIBUWJFXJUQSJNBSJMZBTBmating strategy NZEJTDVTTJPOPGUIFTFDPNQFUJOHWJFXQPJOUT DMPTFMZGPMMPXTBTTFTTNFOUTPĎFSFECZ)BXLFT<>BOE$IBQBJT<>JOUFSFTUFE SFBEFSTBSFVSHFEUPDPOTVMUUIFJSJOTJHIUGVMBDDPVOUT *OBNBOOFSUIBUĚPXTEJSFDUMZ GSPN$ଙ%BSXJOT <> UIFPSZPGTFYVBMTFMFDUJPOBOE3ଙ-ଙ5SJWFSTT NPSF SFėOFEUIFPSZPGSFMBUJWFQBSFOUBMJOWFTUNFOU GPSEFUBJMFEEJTDVTTJPOPGUIFTFUXPUIFP SFUJDBMQSJODJQMFT TFF-PQSFBUPBOE$SJQQFOm m UIFTUBSUJOHQPJOU IFSFJTUIBUJOJUTQVSTVJUPGSFQSPEVDUJWFTVDDFTT BOPSHBOJTNJOWFTUTUJNF FOFSHZ BOE SFTPVSDFTJOTPNFDPNCJOBUJPOPGNBUJOHFĎPSUBOEQBSFOUJOHFĎPSU"NPOHTFYVBMMZ SFQSPEVDJOHTQFDJFT BDRVJSJOHNBUJOHPQQPSUVOJUJFTJTPCWJPVTMZGVOEBNFOUBM UIPVHI JUJTHFOFSBMMZNBMFTXIPJOWFTUHSFBUFSFĎPSUJOUIJTRVFTUJODPOUSBTUUPGFNBMFT'PSUIF MBĨFS PCUBJOJOHNBUJOHPQQPSUVOJUJFTJTSBSFMZBDSJUJDBMEJđDVMUZ XIFSFBTGPSUIFGPSNFS BĨSBDUJOHQSPTQFDUJWFGFNBMFNBUFTBOEPěFOUJNFTDPNQFUJOHWJHPSPVTMZBHBJOTUPUIFS NBMFTGPSTVDIBDDFTTQPTFBNVDIHSFBUFSIVSEMFUPPWFSDPNF#ZDPOUSBTU GFNBMFTUZQJ DBMMZJOWFTUNVDINPSFJOQBSFOUJOHFĎPSU*OEFFE GPSOFBSMZBMMNBNNBMJBOTQFDJFT GFNBMFTNPOPQPMJ[FQBSFOUJOHFĎPSUWJBQSFHOBODZ MBDUBUJPO BOEOVSTJOH BOEOVSUVSJOH PĎTQSJOHVOUJMUIFMBĨFSBSFFRVJQQFEUPWFOUVSFPĎPOUIFJSPXO.BNNBMJBONBMFT CZ DPOUSBTU UZQJDBMMZJOWFTUGFX JGBOZ SFTPVSDFTJOUIFDBSFBOETVTUFOBODFPGUIFJSPĎTQSJOH
$POTJEFSUIFDBTFTPGPVSOFBSFWPMVUJPOBSZDPVTJOTCSJFĚZBMMVEFEUPBCPWF*OOFBSMZ BMMDBTFT NBMFTDPNQFUFFYUFOTJWFMZGPSBDDFTTUPGFNBMFNBUFT XIJMFGFNBMFTBSFQSJNBSJMZ SFTQPOTJCMFGPSUIFDBSFBOEQSPWJTJPOJOHPGUIFJSPĎTQSJOHĉFEJWFSTFNBUJOHTUSBUFHJFT BEPQUFECZHJCCPOT PSBOHVUBOT NPVOUBJOHPSJMMBT BOEDIJNQBO[FFTBQQFBSUPEFSJWF GSPNBDPNQMFYPGDJSDVNTUBODFTQSJNBSJMZSFWPMWJOHBSPVOEUIFGFNBMFRVFTUUPPCUBJO BEFRVBUFGPPESFTPVSDFT QSPUFDUJPOGSPNQSFEBUJPO BOEiHPPEHFOFTuGSPNBNBMFNBUF BOEBSPVOEUIFNBMFRVFTUUPPCUBJONBUJOHPQQPSUVOJUJFTBOE XIFSFOFDFTTBSZ UPHVBSE UIFJSNBUFTBHBJOTUFODSPBDINFOUCZQPUFOUJBMNBMFSJWBMT*OTIPSU NBMFNBUJOHFĎPSUBOE XIFSFFDPMPHJDBMMZOFDFTTBSZ NBUFHVBSEJOHJOUIFTFSWJDFPGFOIBODJOHNBMFSFQSPEVD UJWFTVDDFTTTFFNUPVOEFSMJFBOEMBSHFMZFYQMBJOUIFHFOFSBMQBĨFSOTPGNPOPHBNZ JO HJCCPOT QPMZHZOZ JONPVOUBJOHPSJMMBTBOEPSBOHVUBOT BOEQSPNJTDVJUZ JODPNNPO DIJNQBO[FFTBOECPOPCPT CSJFĚZOPUFEJO5BCMFଙ
THE PARENTAL COLLABORATION HYPOTHESIS
%FTQJUFUIJTGPDVTPONBMFNBUJOHFĎPSUBTQFSIBQTUIFDIJFGNFBOTCZXIJDIQSJNBUPMP HJTUTTUSJWFUPHSBTQWBSJBUJPOTJONBUJOHTUSBUFHJFTBNPOHUIFJSTVCKFDUT GPSNBOZEFDBEFT BOBMZTUTPGIVNBOQBJSCPOEJOHIBWF TPVHIU UPFYQMBJO JUTPSJHJOTBOEEFWFMPQNFOU QSJNBSJMZJOUFSNTPGNBMFQBSFOUJOHFĎPSU PSBTBNFDIBOJTNPGQBSFOUBMDPMMBCPSBUJPO CFUXFFONBUFENBMFTBOEGFNBMFT%BUJOHCBDLBUMFBTUUP&ଙ8FTUFSNBSDLT GBNPVT USFBUJTF The History of Human Marriage ,ଙ)BXLFT SFGFSTUPUIJTBQQSPBDIBTUIF
iIVOUJOHIZQPUIFTJTuUIBUJNQMJDBUFTBTVJUFPGBEBQUBUJPOTQSFTVNBCMZBDDPVOUJOHGPS UIFFNFSHFODFPGUIFIVNBOCPOEJOHTUSBUFHZ4JNQMZQVU UIFBSHVNFOUTVHHFTUTUIBU BODFTUSBMXPNFO MJNJUFE JONPCJMJUZEVFUPUIFEFNBOETPGQSFHOBODZ OVSTJOH BOE UFOEJOHUPSFMBUJWFMZIFMQMFTTJOGBOUTBOETNBMMDIJMESFO USBEFEFYDMVTJWFTFYVBMBDDFTT BOEUIFBTTPDJBUFEQSPTQFDUPGFOIBODFEQBUFSOBMDPOėEFODFUPBODFTUSBMNFOGPSGPPE FTQFDJBMMZNFBU BOEGPSQSPUFDUJPOBHBJOTUQSFEBUPSZUISFBUTĉFFYDIBOHFJTOFBUMZ FODBQTVMBUFECZSFGFSFODFUPXIBU)ଙ'JTIFS IBTEFTDSJCFEBTiUIFTFYDPOUSBDUu
.PTUSFDFOUMZFMBCPSBUFEJOTPNFEFUBJMCZ$ଙ0ଙ-PWFKPZ TFFBMTP'JTIFS UIFQBSFOUBMDPMMBCPSBUJPOBSHVNFOUGPDVTFTQSJNBSJMZPOBEBQUBUJPOTGPS CJQFEBMJTN JODSFBTJOHCSBJOTJ[F SFEVDUJPOJODBOJOFTJ[FBOEFYQBOTJPOPGNPMBSTJ[F UPPMVTF BOEDPODFBMFEFTUSVT BMMPGXIJDIBMMFHFEMZVOEFSMJFUIFFNFSHFODFPGUIFQBJS CPOEJOHTUSBUFHZ0OUIFGBDFPGJU BSHVNFOUTTVDIBT-PWFKPZTNBLFSFBTPOBCMZHPPE TFOTF$MJNBUJDDIBOHFTJO"GSJDB BTTPDJBUFEXJUIUIFSFEVDUJPOJOIFBWZGPSFTUBUJPOBOE UIFFYQBOTJPOPGTBWBOOBMBOETDBQFT IBWFMPOHCFFOMJOLFEXJUIUIFTIJěUPXBSEIPNJOJO CJQFEBMJTNĉJTTIJěUPXBSECJQFEBMMPDPNPUJPOBQQFBSTUPIBWFCFFOXFMMVOEFSXBZ XJUIUIFBQQFBSBODFPGArdipithecus ramidusTPNFଙNJMMJPOZFBSTBHP -PWFKPZ BOETFFNTUPIBWFCFDPNFFTTFOUJBMMZGVMMZEFWFMPQFETPNFଙNJMMJPOZFBSTBHPCBTFE POFWJEFODFBTTPDJBUFEXJUI UIFEJTDPWFSZPGAustralipithicus aferensis BOOPVODFE JO DPOKVODUJPOXJUIUIFVOWFJMJOHPGUIFTLFMFUBMSFNBJOTPGi-VDZu BOEPGUIFGBNPVTGPPU QSJOUTGPTTJMJ[FEJOBODJFOUWPMDBOJDBTIEJTDPWFSFEBU-BFUPMJ -PWFKPZ $IBOHFTJO EFOUJUJPOãSFEVDFEDBOJOFTJ[FBOEBTIJěUPXBSEHSFBUFSNPMBSEPNJOBODFãQSFTVNBCMZ SFTVMUJOHGSPNJODSFBTJOHSFMJBODFPOUFSSFTUSJBMGPPESFTPVSDFTBOEFOIBODFEGPPEQSFQB SBUJPOUFDIOJRVFT FH HSJOEJOHBOEDPPLJOH CFDBNFFWJEFOUXJUIUIFBQQFBSBODFPG Homo erectusTPNFଙNJMMJPOZFBSTBHP*UJTIFSF UPP XIFSFXFCFHJOUPPCTFSWFFWJEFODF PGUIFFYQBOEJOHCSBJOTJ[FJOUIFIPNJOJOMJOFPGEFTDFOUBOEBTTPDJBUFEDIBOHFTJOUIF QFMWJDTUSVDUVSFPGBODFTUSBMGFNBMFT
*OCSJFG UIFQBSFOUBMDPMMBCPSBUJPOUIFTJTTVHHFTUTUIBUUIFFWPMVUJPOPGIVNBOBOBUPNJ DBMBOECFIBWJPSBMUSBJUTCFUXFFOଙNJMMJPOBOEଙNJMMJPOZFBSTBHPHBWFSJTFUPDJSDVN TUBODFTJOXIJDIGFNBMFNPCJMJUZBOEQSPEVDUJWJUZXFSFUPTPNFEFHSFFMJNJUFECZUIF EFNBOETBTTPDJBUFEXJUICFBSJOHBOEDBSJOHGPSDIJMESFOXIPXFSFVOVTVBMMZJNNBUVSF CZHFOFSBMNBNNBMJBOBOEQSJNBUFTUBOEBSET"UUIFTBNFUJNF CJQFEBMMPDPNPUJPOBOE JOOPWBUJPOTJOUIFNBOVGBDUVSJOHPGUPPMTFOBCMFENBMFTUPTFDVSFBOEUSBOTQPSUGPPE FTQFDJBMMZNFBU SFTPVSDFTUPGFNBMFTBOEUIFJSPĎTQSJOH4VDINBMFQSPWJTJPOJOHBOE QSPUFDUJPOGSPNQSFEBUJPOTFFNJOHMZXBTDFNFOUFECZUIFFNFSHFODFPGDPODFBMFEPWVMB UJPOBOEDPOUJOVPVTTFYVBMSFDFQUJWJUZJOGFNBMFT(JWFOTVDIDPOEJUJPOT BODFTUSBMNBMFT BMMFHFEMZXFSFJODMJOFEUPPĎFSGPPESFTPVSDFTUPBODFTUSBMGFNBMFTJOFYDIBOHFGPSFYDMVTJWF TFYVBMBDDFTTUPUIFMBĨFSĉJTiGPPEGPSTFYuFYDIBOHFIBTUIVTMPOHCFFOWJFXFEBTUIF EZOBNJDVOEFSMZJOHUIFFNFSHFODFBOEQFSTJTUFODFPGQBĨFSOTPGIVNBOQBJSCPOEJOH
TAKING EXCEPTION TO THE PARENTAL COLLABORATION THESIS
"TQFSTVBTJWFBTUIFBSHVNFOUBQQFBSTBUėSTUHMBODF UIFUIFTJTTVHHFTUJOHUIBUIVNBO QBJSCPOEJOHEFWFMPQFEBTBSFTVMUPGTFMFDUJPOQSFTTVSFTGBWPSJOHNBMFQBSFOUBMDBSFIBT CFFOTFSJPVTMZDIBMMFOHFE0OFQSPCMFN FNQIBTJ[FECZ)BXLFT JTUIBUUIF DSVDJBMFWPMVUJPOBSZTUFQTQPTJUFE FH UIFFNFSHFODFPGCJQFEBMJTN UIFFYQBOTJPOPG UIFIVNBOCSBJO BOEUIFFNFSHFODFPGUPPMTQSJODJQBMMZFNQMPZFECZNBMFTGPSCJHHBNF IVOUJOH XFSFTFQBSBUFECZBGFXNJMMJPOZFBSTĉFMJOLBHFTQSPQPTFENBZXFMMIBWFTPNF BOBMZUJDBMNFSJUOFWFSUIFMFTT BT#ଙ$IBQBJT BWFST UIFZBSFiSJEEMFEXJUI VOUFTUFEBTTVNQUJPOTBOEIJHIMFWFMTPGTQFDVMBUJPOu#ZDPOUSBTU BNPSFQBSTJNPOJPVT FYQMBOBUJPONBZCFBWBJMBCMF BTXFTIBMMTFF
"OPUIFSPCKFDUJPOWPJDFECZ)BXLFTUPUIFGPDVTPONBMFQSPWJTJPOJOHBTUIFDSVDJBM TFMFDUJPOQSFTTVSFVOEFSMZJOHUIFFNFSHFODFPGQBJSCPOEJOHJOIVNBOTJTIFSBTTFSUJPO UIBU BNPOHPVSIVOUFSHBUIFSFSGPSFCFBST NBMFIVOUJOHBDUJWJUZMJLFMZQSPWJEFEPOMZB NPEFTUDBMPSJDDPOUSJCVUJPOUPUIFGPSBHFSEJFU4IFOPUFTUIBUiTZTUFNBUJDPCTFSWBUJPOPG UIFBDUVBMGPPEDPOTVNQUJPO<BNPOHGPSBHFST>TIPXFEIFBWZSFMJBODFPOQMBOUTãFYDFQU BUIJHIMBUJUVEFTXIFSFGFXQMBOUGPPETBSFBWBJMBCMFu )BXLFT )FSSFNBSLT POUIJTTDPSFãQSJNBSJMZEFTJHOFEUPNJOJNJ[FUIFSPMFPGNBMFQSPWJTJPOJOHUPIJTNBUF BOEUIFJSKPJOUPĎTQSJOHWJBbig gameIVOUJOHãVOGPSUVOBUFMZFDIPXIBUWFSZXFMMNBZCF BOFYBHHFSBUFEDMBJNNBEFCZWBSJPVTTDIPMBSTSFHBSEJOHUIFSFMBUJWFQSPEVDUJWFSPMFTPG NFOBOEXPNFOHFOFSBMMZPCTFSWFEJOIVOUFSHBUIFSFSTPDJFUJFT*OGBDU UIFTJHOJėDBODF PGNFBUSFMBUJWFUPPUIFSGSVJU SPPU BOEWFHFUBCMFTPVSDFTPGDBMPSJDJOUBLFBNPOHGPSBHFST JTIJHIMZWBSJBCMFBOEEPFTEFQFOEDSJUJDBMMZPOBWBSJFUZPGFDPMPHJDBMGBDUPST-BUJUVEJOBM QPTJUJPO OPUFECZ)BXLFT JTPCWJPVTMZPOFPGUIFTFGBDUPST CVUTPUPPBSFGBDUPSTTVDIBT BMUJUVEF HFOFSBMDMJNBUJDDPOEJUJPOT BWFSBHFSBJOGBMM UIFOBUVSFBOEEJTUSJCVUJPOPGĚPSB BOEGBVOB BOETPGPSUIĉVT UIFDMBJNUIBUGPSBHFSTgenerallySFMZNPSFIFBWJMZPOUIF GPPETQSPEVDFECZUIFHBUIFSJOHBDUJWJUJFTPGGFNBMFTãBOBTTFSUJPOUIBUSFQFBUFEMZDSPQT VQJOUIFQSPGFTTJPOBMMJUFSBUVSFBOEJOUFYUCPPLTãJTMJĨMFNPSFUIBOBDBEFNJDNZUI BOEBWFSZTUVCCPSOPOFBUUIBU0OFPGUIFCFTUBWBJMBCMFBOBMZTFTPGBXJEFTVSWFZPG TPNFଙGPSBHFSTPDJFUJFTUIBUTVSWJWFEJOUPSFDFOUDFOUVSJFTSFWFBMT CZDPOUSBTU UIBUJO POMZଙQFSDFOUPGUIFNEPXFėOEUIBUPWFSଙQFSDFOUPGDPOTVNFEDBMPSJFTEFSJWFGSPN UIFFBUJOHPGQMBOUGPPETUZQJDBMMZHBUIFSFECZXPNFO &NCFS *OTIPSU )BXLFTT HFOFSBMDMBJNSFHBSEJOHUIFNJOJNBMDPOUSJCVUJPOPGNBMFIVOUJOHBDUJWJUZUPPWFSBMMGPPE DPOTVNQUJPOBNPOHGPSBHFSTJTMJLFMZPWFSTUBUFE BOEJUXPVMECFPGHSFBUTFSWJDFUPTFF JUEFMFUFEGSPNUIFiSFDFJWFEXJTEPNuJOUIFTPDJBMTDJFODFT
ĉPVHINBOZPG)BXLFTTDSJUJDJTNTPG UIFQBSFOUBMDPMMBCPSBUJPO UIFTJT SFHBSEJOH UIFFNFSHFODFPGIVNBOQBJSCPOEJOHBSFWFSZDPNQFMMJOH UIFTPVSDFPGIFSUFOEFODZUP EPXOQMBZUIFTJHOJėDBODFPGNBMFQSPWJTJPOJOHBNPOHPVSEJTUBOUBODFTUPSTJTOPUEJđDVMU UPUSBDF4IFJT BěFSBMM UIFQSJODJQBMBSDIJUFDUPGUIFiTIPXJOHPĎIZQPUIFTJTuUIBUTUSJWFT UPFYQMBJONBMFJOWFTUNFOUJO big game IVOUJOHBTBNBUJOH JODPOUSBTUUPBQBSFOUJOH TUSBUFHZ )BXLFT 4IFBSHVFTUIBUCJHHBNFIVOUJOHJTBSJTLZFOUFSQSJTFXJUIBIJHI SBUJPPGGBJMVSFUPTVDDFTT.PSFPWFS XIFOTVDDFTTGVM UIFIVOUFSTDPSFTBMPBEPGNFBUUIBU WBTUMZFYDFFETXIBUIF IJTNBUF BOEUIFJSKPJOUPĎTQSJOHDBOQPTTJCMZDPOTVNFCFGPSFJU TQPJMTĉVT NPTUPGUIFTFNFBUSFTPVSDFTBSFEJTUSJCVUFEUPPUIFSTJOUIFDPNNVOJUZBOE UIFSFCZNBZCFDPOTUSVFEBTBQVCMJD JODPOUSBTUUPBQSJWBUF HPPE4P XIFSFJTUIFQBZPĎ UPUIFIVOUFSGPSUIFUJNF SJTL BOEFOFSHZFYQFOEFEJOCJHHBNFIVOUJOH ĉFIVOUFS GSFRVFOUMZGBJMT BOEXIFOIFEPFTTVDDFFEUIFDBMPSJDEJWJEFOETEPOPUBQQFBSUPCFOFėU IJNBOEIJTGBNJMZBOZNPSFUIBOUIFZEPPUIFSTJOUIFDPNNVOJUZ BUMFBTUBDDPSEJOHUP )BXLFT*OWJFXPGUIFTFDPOTJEFSBUJPOT TIFBTTFSUTUIBUXIBUUIFTVDDFTTGVMIVOUFSHBJOT JTHSFBUFSTUBUVT BOFOIBODFESFQVUBUJPO UIBUNBZUIFOFOBCMFIJNUPBDRVJSFBHSFBUFS OVNCFSPGNBUFTBOEUPFOKPZHSFBUFSSFQSPEVDUJWFTVDDFTTJOSFMBUJPOUPNFOXIPBSF OPUTPHJěFE*OTIPSU TIFWJFXTCJHHBNFIVOUJOHBTBOBDUJWJUZUIBUQSJNBSJMZTFSWFTUIF NBUJOHJOUFSFTUTPGNBMFTBOEQMBZTMJĨMF JGBOZ SPMFJONBMFQBSFOUBMJOWFTUNFOU
*OIJTCSJFGSFWJFXPG)BXLFTTiTIPXJOHPĎIZQPUIFTJT u$IBQBJTSBJTFTTPNFJNQPSUBOU PCKFDUJPOTBOEBSHVFTUIBUUIFXFJHIUPGFWJEFODFiEPFTOPUBQQFBSUPTVQQPSUUIFWJFX UIBUNBMFIVOUJOHJTonlyBNBUJOHFĎPSUu $IBQBJTFNQIBTJTJOPSJHJOBM )F DJUFTFWJEFODFJOEJDBUJOHUIBUSFDJQSPDBMFYDIBOHFTPGNFBUSFTPVSDFTJOGPSBHFSTPDJFUJFT BSFMJLFMZNPSFFYUFOTJWFUIBO)BXLFTBMMPXT UIBUIVOUJOHFĎPSU NFBTVSFEJOUFSNTPG DBMPSJFTQFSVOJUPGXPSLUJNF JTQFSIBQTOPUBTSJTLZJODPOUSBTUUPPUIFSGPSNTPGGPPE BDRVJTJUJPOBT)BXLFTDMBJNTUPCFUIFDBTF BOEUIBUDSPTTDVMUVSBMBOBMZTJTPGGPSBHFS
TPDJFUJFTSFWFBMTUIBU JOOFBSMZBMMDBTFT OVDMFBSGBNJMJFTPGTVDDFTTGVMNBMFIVOUFSTEP SFDFJWFDPOTJEFSBCMZNPSFPGUIFTFNFBUSFTPVSDFTUIBOEPPUIFSTJOUIFDPNNVOJUZ*O BEEJUJPOUP$IBQBJTTMJTUPGDSJUJDJTNT JUJTXPSUIOPUJOHUIBUOPUBMMNBMFIVOUJOHBDUJWJUZ JTEFTJHOFEUPTFDVSFbig gameSFTPVSDFT XIJDIDPOTUJUVUFT)BXLFTTTQFDJBMFNQIBTJTJO UIFFMBCPSBUJPOPGIFSiTIPXJOHPĎIZQPUIFTJTu
/POFPGUIFTFPCKFDUJPOTTIPVMECFUBLFOUPNFBOUIBUTVDDFTTGVMIVOUFSTEPOPUSFDFJWF BQSFTUJHFEJWJEFOEGPSUIFJSFĎPSUT OPSUIBUTVDIIJHIFSQSFTUJHFNBZCFDPOWFSUFEJOUP TPNFEFHSFFPGBEEJUJPOBMNBMFSFQSPEVDUJWFTVDDFTT JF IVOUJOHBDUJWJUZJOUIFDPOUFYU PGIVNBOGPSBHFSTPDJFUJFTNBZWFSZXFMMCFBDSVDJBMBTQFDUPGNBMFNBUJOHFĎPSUJOB NBOOFSDPOTJTUFOUXJUI)BXLFTTHFOFSBMUIFTJT *OTUFBE UIFDPODFSOTFYQSFTTFENFSFMZ TVHHFTUUIBU)BXLFTTDMBJNUIBUNBMFIVOUJOHFĎPSUDBOOPUCFDPOTUSVFE even in part BTNBMFQBSFOUJOHFĎPSUJTQFSIBQTTPNFXIBUNJTMFBEJOH
$IBQBJTQSPDFFET UP MJTU BEEJUJPOBM GBDUT SFHBSEJOHDPOEJUJPOT MJLFMZ GPVOE JO UIF IVNBOBODFTUSBMFOWJSPONFOU UIBUBSF JO GBDUDPOTJTUFOUXJUI UIFQBSFOUBMDPMMBCPSB UJPOIZQPUIFTJT GPS UIFFNFSHFODFPGQBJSCPOEJOH'PSFYBNQMF JODPOUSBTU UPPUIFS QSJNBUFTHFOFSBMMZBOEUPPVSOFBSBQFDPVTJOTFTQFDJBMMZ UIFFOFSHFUJDDPTUTPGIVNBO NPUIFSJOHBSFRVJUFDPOTJEFSBCMFĉFIFBWJFSEFNBOETPOJOWFTUNFOUPXFOPUTPNVDI UPUIFFOFSHFUJDDPTUTBTTPDJBUFEXJUIQSFHOBODZBOEMBDUBUJPOCVUUPUIFFOPSNPVTDPTUT BTTPDJBUFEXJUIUIF MFOHUIZQFSJPEPGDPOUJOVFEEFQFOEFODFBNPOHIVNBOPĎTQSJOH BěFSUIFZIBWFCFFOGVMMZXFBOFE$JUJOHFWJEFODFCBTFEPOUIFXPSLPG)ଙ,BQMBOBOE IJTDPMMFBHVFT $IBQBJT OPUFTUIBU BNPOHGPSBHFSQFPQMFT PĎTQSJOH iFBUNPSFUIBOUIFZHBUIFSVOUJMUIFZSFBDIUIFJSNJEUPMBUFUFFOTuĉFFOPSNPVTDPTUT PGQBSFOUJOHJOIVNBOT SFMBUJWFFWFOUPPVSDMPTFTUFWPMVUJPOBSZDPVTJOT DFSUBJOMZTVH HFTUUIBUPVSBODFTUSBMNPUIFSTXPVMEIBWFCFOFėĨFEHSFBUMZGSPNUIFGPPEQSPWJTJPOT BOEPUIFSGPSNTPGBTTJTUBODFPĎFSFECZPUIFST'PSUIJTSFBTPO BUMFBTUPOFDPNQPOFOU PGUIFQBSFOUBMDPMMBCPSBUJPOIZQPUIFTJTPGIVNBOQBJSCPOEJOHJTTVQQPSUFEiUIFDPTUT PGNBUFSOJUZBSFEJTQSPQPSUJPOBUFMZIJHIJOPVSTQFDJFTu $IBQBJT
0GDPVSTF UIFTFHSFBUFSQBSFOUJOHDPTUTEJEOPUOFDFTTBSJMZIBWFUPCFCPSOFCZPVS BODFTUSBM GBUIFST"T4ଙ#ଙ)SEZ IBTFNQIBTJ[FE TVDIDBSFDPVMEIBWFCFFO PĎFSFECZPUIFST FTQFDJBMMZCZPUIFSGFNBMFTJOTNBMMTDBMFGPSBHFSCBOET"OBODFTUSBM XPNBODPVMEIBWFEFQFOEFEPOIFSNPUIFS IFSBVOUT IFSOJFDFT IFSPMEFSEBVHIUFST PSPUIFSBEVMUGFNBMFGSJFOET BNPOHPUIFST UPBJEJOQSPWJEJOHGPPE DBSF BOEDPNGPSU UPIFSEFQFOEFOUZPVOH)SEZTQPJOUJTXFMMUBLFO"OEZFU UPTVHHFTUUIBUPVSBODFTUSBM NPUIFSTNBZIBWFSFMJFEPOUIFBMMPQBSFOUBMBTTJTUBODFPGPUIFSGFNBMFTJOUIFCBOEEPFT OPUOFDFTTBSJMZEJNJOJTIUIFQPTTJCMFFYUFOUUPXIJDIGBUIFSTBMTPNBZIBWFDPOUSJCVUFE DSVDJBMSFTPVSDFTJOUIFGPSNPGGPPE BĨFOUJPO BOEQSPUFDUJPO
4UJMM FWFOJGGBUIFSTPĎFSFEBTTJTUBODFUPUIFJSGFNBMFNBUFTBOEUIFJSPĎTQSJOH UIJTGBDU BMPOFCZOPNFBOTMFOETEFėOJUJWFDSFEFODFUPUIFDMBJNUIBUQBJSCPOEJOHFWPMWFEBTBO BEBQUJWFTUSBUFHZUPQSPNPUFNBMFQBSFOUBMDBSF*OTIPSU POFEPFTOPUIBWFUPEJNJOJTI PSEJTSFHBSEUIFSPMFPGQBUFSOBM PSTUFQQBUFSOBM DBSFBNPOHPVSGPSBHFSBODFTUPSTJO PSEFSUPDIBMMFOHFUIFUIFTJTUIBUTVDIQSPWJTJPOJOHQSPWJEFEBDSVDJBMTFMFDUJPOQSFTTVSF POUIFFNFSHFODFPGIVNBOQBJSCPOEJOH*OEFFE BTXFTIBMMTFF UIFSFBSFTFWFSBMHPPE SFBTPOTUPTVQQPTFUIBUNBMFQSPWJTJPOJOHBOEUIFBTTPDJBUFEJODMJOBUJPOUPFOUFSJOUP QBJSCPOETXJUIGFNBMFTBSFNVDINPSFQSPEVDUJWFMZWJFXFEBTCZQSPEVDUTPGTFMFDUJPO QSFTTVSFTPQFSBUJOHPONBMFNBUJOHFĎPSU4UJMM JUJTXJTFUPLFFQJONJOEUIBUNBMFNBUJOH BOENBMFQBSFOUJOHJOWFTUNFOUTBSFOPUOFDFTTBSJMZTPDMFBSMZEJTUJOHVJTIBCMF"T$IBQBJT FNQIBTJTBEEFE OPUFT XIBUUIFXFJHIUPGDSPTTTQFDJėDBOEDSPTTDVMUVSBM iFWJEFODFTVHHFTUTJTnotUIBUIVOUJOHIBTnothingUPEPXJUINBMFNBUJOHFĎPSUଙଙଙCVU UIBUJUNBZBMTPCFBQBSFOUBMFĎPSUu
8IBU UIFO JTPOFUPNBLFPGUIFDMBJNTUIBUIVNBOQBJSCPOEJOHHSFXPVUPGTFMFDUJPO QSFTTVSFTBTTPDJBUFEXJUIUIFOFDFTTJUZGPSQBUFSOBMQSPWJTJPOJOHPGJODSFBTJOHMZEFQFO EFOUPĎTQSJOH "TTVNNBSJ[FECZ$IBQBJT UXPLFZQJMMBSTPGUIFBSHVNFOU EPBQQFBSUPIBWFDPOTJEFSBCMFFNQJSJDBMTVQQPSUã ଙDPNQBSBUJWFMZTQFBLJOH IVNBO DIJMESFOEPSFRVJSFDPOTJEFSBCMFQBSFOUBMJOWFTUNFOUJOPSEFSUPTVSWJWFUPSFQSPEVD UJWFNBUVSJUZ BOE ଙGBUIFST JOFOWJSPONFOUTBQQSPYJNBUJOHPVSTQFDJFTFWPMVUJPOBSZ BODFTUSZ NBZWFSZXFMMDPOUSJCVUFUPBSFEVDUJPOJOUIFTFDPTUTGPSNPUIFST%FTQJUFUIFTF DPODFTTJPOT IFJTOPUJODMJOFEUPBDDFQUUIFQBSFOUBMDPMMBCPSBUJPOUIFTJT BOEJOTUFBE EJSFDUTIJTBĨFOUJPOUPXBSETFMFDUJPOQSFTTVSFTNPSFEJSFDUMZBTTPDJBUFEXJUINBMFNBU JOHFĎPSUBOENBUFHVBSEJOHBTUIFNPSFMJLFMZCBTJTGPSUIFFNFSHFODFBOEQFSTJTUFODF PGUIFIVNBOQBJSCPOEJOHTUSBUFHZ
HYPOTHESES EMPHASIZING MALE MATING EFFORT AND MATE GUARDING
"TQSFWJPVTMZOPUFE PVSTQFDJFTQIZMPHFOFUJDIJTUPSZBOEPVSDMPTFSFMBUJPOTIJQXJUI DIJNQBO[FFTTUSPOHMZTVHHFTUUIBUPVSEJTUBOUIPNJOJOBODFTUPST MJWFEJOTNBMMDPN NVOJUJFTPGNBMFTBOEGFNBMFTXIPNBUFEQSJNBSJMZJOBQSPNJTDVPVTNBOOFS*OTUSJW JOHUPHSBTQIPXUIJTDPOEJUJPOPGHFOFSBMJ[FEQSPNJTDVJUZUSBOTGPSNFEPWFSUJNFJOUP HFOFSBMJ[FENPOPHBNZ PS NPSFQSFDJTFMZ JOUPHFOFSBMJ[FEQBJSCPOEJOH $IBQBJT m IBTQSPQPTFEBUIPVHIUQSPWPLJOHiUXPTUFQFWPMVUJPOBSZTFRVFODFu )JTBSHVNFOUJTMPHJDBMMZDPOTJTUFOUJOTUSVDUVSFBOEGBJUIGVMUPUIFFNQJSJDBMSFDPSE BU MFBTUTPGBSBTDBOCFEFUFSNJOFEPOUIFCBTJTPGUIFDVSSFOUTUBUFPGBSDIBFPMPHJDBMBOE FUIOPHSBQIJDFWJEFODF)JTHFOFSBMBSHVNFOUNBZCFTVNNBSJ[FEBTGPMMPXT
)FCFHJOTCZOPUJOHUIBU ଙBNPOHQSJNBUFTBOEPUIFSNBNNBMT QPMZHZOZJTNVDI NPSFXJEFTQSFBEUIBONPOPHBNZBTBNBUJOHTUSBUFHZ ଙBNPOHQSJNBUFT POFEPFT PDDBTJPOBMMZPCTFSWFNVMUJIBSFNTUSVDUVSFT CVUOPXIFSFEPXFėOEUIFNVMUJNPOPHB NPVTGBNJMZTUSVDUVSFGPVOEJOIVNBOTBOE ଙJOUIFWBTUNBKPSJUZPGLOPXOIVNBO TPDJFUJFT QPMZHZOZJTBMMPXFEPSBQQSPWFEBOEJTQSBDUJDFECZBUMFBTUBTNBMMGSBDUJPOPG BEVMUNFOĉFTFGBDUT JO$IBQBJTTWJFX UFTUJGZUPBMFHBDZPGJOUFOTFNBMFDPNQFUJUJPO GPSTFYVBMBDDFTTUPGFNBMFTBOEIJOUBUUIFWFSZMJLFMZQPTTJCJMJUZUIBU BNPOHPVSEJTUBOU BODFTUPST UIFėSTUTUFQBXBZGSPNUIFHFOFSBMJ[FEQSPNJTDVJUZTPDMFBSMZFYIJCJUFECZPVS DIJNQBO[FFDPVTJOTXBTJOUIFEJSFDUJPOPGNVMUJIBSFNHSPVQTJOXIJDIBTNBMMOVNCFS PGBEVMUNBMFTNPOPQPMJ[FETFYVBMBDDFTTUPTFWFSBMBEVMUGFNBMFT
*OTVQQPSUPG UIJTWJFX IFOPUFT UIBUXIFSFXFPCTFSWFiTUBCMFCSFFEJOHCPOET JO QSJNBUFTBOENBNNBMT XIFUIFSNPOPHBNPVTPSQPMZHZOPVTu $IBQBJT TVDISFMBUJPOTIJQTBSFQSJNBSJMZNBUJOHBTPQQPTFEUPQBSFOUJOHVOJPOT&WFOJOUIFGFX NBNNBMJBOTQFDJFTXIFSFNPOPHBNZJTQSBDUJDFE FWJEFODFPGQBSFOUBMDPMMBCPSBUJPOJT TDBOUãEJSFDUQBUFSOBMDBSFJTSBSFMZPCTFSWFEĉVT iUIFNBJOGVODUJPOPGTUBCMFCSFFEJOH CPOETJONBNNBMTJTSFQSPEVDUJWF.PSFTQFDJėDBMMZ FOEVSJOHCSFFEJOHCPOETFYFNQMJGZ NBMFTUSBUFHJFTPGNBUFHVBSEJOHu $IBQBJT
'SPNUIJTTUBSUJOHQPJOU BOEXJUITQFDJėDSFGFSFODFUPUIFTPDJPFDPMPHZPGIBNBESZBT BOETBWBOOBCBCPPOT $IBQBJTBSHVFTUIBUUIFFNFSHFODFPGIPNJOJONVMUJIBSFNHSPVQT NBZIBWFSFTVMUFEGSPNTFMFDUJPOQSFTTVSFTPQFSBUJOHPONBMFNBUFDPNQFUJUJPOBOEPOUIF GFFEJOHBOEQSFEBUJPODPOTUSBJOUTBĎFDUJOHUIFCFIBWJPSPGGFNBMFT*OCSJFG XIFSFGFNBMFT BSFBCMFUPGPSBHFGPSGPPEJOSFMBUJWFMZTNBMMHSPVQT BTJOHMFNBMFNBZCFBCMFUPPĎFSUIFN EFGFOTFJOFYDIBOHFGPSBNPOPQPMZPGTFYVBMBDDFTT BT GPSFYBNQMF BNPOHNPVOUBJO HPSJMMBT #VU XIFSFGFNBMFGPSBHJOHHSPVQTBSFMBSHFS GPSFYBNQMF BTBNFBOTPGSFEVDJOH QSFEBUJPOSJTL BTJOHMFNBMFJTVOBCMFUPLFFQPUIFSNBMFTFOUJSFMZBUCBZ*ODJSDVNTUBODFT TVDIBTUIPTFFODPVOUFSFECZPVSBODFTUPSTBTUIFZCFHBOUPPDDVQZTBWBOOBJODPOUSBTU UPGPSFTUFOWJSPONFOUT BGFXNBMFTNBZIBWFCFFOBCMFUPEFGFOEBOENPOPQPMJ[FTFYVBM
BDDFTTUPTPNFCVUOPUBMMPGUIFGFNBMFTJOUIFTFJODSFBTJOHMZMBSHFHSPVQT UIVTMBZJOH UIFGPVOEBUJPOTGPSUIFFNFSHFODFPGBNVMUJIBSFNDPNNVOJUZ BT GPSFYBNQMF BNPOH CBCPPOT *OUIJTTFĨJOH BSFMBUJWFMZTNBMMOVNCFSPGQPMZHZOPVTNBMFTFOUFSJOUPTUBCMF CSFFEJOHSFMBUJPOTXJUINVMUJQMFGFNBMFTĉFDPOEJUJPOBSJTFTPVUPGFDPMPHJDBMDPOTUSBJOUT UIBUHPWFSOGFNBMFGPSBHJOHCFIBWJPSBOEGSPNUIFNBMFRVFTUUPNPOPQPMJ[FBOETUBOE HVBSEPWFSNVMUJQMFNBUFT*OTIPSU UIFCPOEJOHTUSBUFHZCFUXFFOBOBEVMUNBMFBOETFWFSBM GFNBMFTPXFTDPOTJEFSBCMZUPUIFNBMFNPUJWFUPHVBSENBUFT NBUJOHFĎPSU JODPOUSBTU UPUIFOFDFTTJUZGPSNBMFTUPQSPWJTJPOUIFJSPĎTQSJOH QBSFOUJOHFĎPSU
4VQQPTF$IBQBJTTSFBTPOJOHJOUIJTSFHBSEIBTNFSJU)PX UIFO JTUIFOFYUTUFQJOUIF TFRVFODFBDIJFWFE )PXUPFYQMBJOUIFTIJěGSPNNVMUJIBSFNHSPVQTUPDPNNVOJUJFT EPNJOBUFECZXIBUIFDBMMTNVMUJNPOPHBNPVTGBNJMJFT
*ONVMUJIBSFNHSPVQT BGFXNBMFTBSFBCMFUPNPOPQPMJ[FBDDFTTUPNVMUJQMFGFNBMFTQSJ NBSJMZCFDBVTFUIFZBSFBCMFUPEPNJOBUFPUIFSNBMFTĉPTFNBMFTXIPBSFMBSHFS TUSPOHFS BOENPSFRVJDLXJĨFEBSFCFĨ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ĎFDUJWFDPNQFUJUJPOGSPNPUIFSNBMFT TVDIIBSFNCVJMEJOH NBMFTXPVMEMJLFMZTUJMMQVSTVFUIFFĎPSUUPFTUBCMJTITUBCMFCSFFEJOHSFMBUJPOTXJUIGFNBMFT #VU JOWJFXPGTUJĎFSNBMFDPNQFUJUJPO UIFZMJLFMZXPVMEIBWFUPCFDPOUFOUUPIPBSEUIF TFYVBMGBWPSTPGGFXFSNBUFT)FODF BTDPNQFUJUJWFBCJMJUJFTBNPOHNBMFTCFDPNFNPSF FRVBMMZEJTUSJCVUFE TPUPPEPNBMFNBUJOHPQQPSUVOJUJFTBOEBTTPDJBUFEMFWFMTPGSFQSP EVDUJWFTVDDFTT(FOFSBMJ[FEQPMZHZOZUIVTTMPXMZHJWFTXBZUPHFOFSBMJ[FENPOPHBNZ ĉFQPMZHZOPVTJODMJOBUJPOPGNBMFTEPFTOPUWBOJTI CVUUIFBCJMJUZPGBGFXNBMFTUPTVD DFTTGVMMZQVSTVFUIFTUSBUFHZCFDPNFTJODSFBTJOHMZDPOTUSBJOFECZUIFNBUJOHEFTJSFTBOE NPSFFRVBMDPNQFUJUJWFBCJMJUJFTPGPUIFSNBMFTJOUIFHSPVQĉFQPMZHZOPVTTUSVDUVSF PGiNVMUJIBSFNHSPVQTuUIVTTMPXMZHJWFTXBZUPUIFTUFBEZFNFSHFODFPGDPNNVOJUJFT JODSFBTJOHMZPSHBOJ[FEBSPVOEUIFQSJODJQMFPGNPOPHBNZ0S BT$IBQBJT TPFOHBHJOHMZEFTDSJCFTUIFPVUDPNFi.POPHBNZJTNBYJNBMMZDPOTUSBJOFEQPMZHZOZu
*ODPOTJEFSJOHUIFTQFDJėDDBTFPGIPNJOJOFWPMVUJPO $IBQBJTFNQIBTJ[FTUIFDSVDJBM SPMFUIBUUFDIOPMPHJDBMEFWFMPQNFOUNBZIBWFQMBZFEBTUIFHSFBUFRVBMJ[FSJONBMFNBUF DPNQFUJUJPOĉFFNFSHFODFPGUPPMTGBTIJPOFEGSPNCPOF TUPOF BOEXPPEBMMPXFEGPS UIFQPTTJCJMJUZ UIBUFWFOBQSFWJPVTMZXFBLNBMFPQQPOFOUDPVMECFDPOWFSUFE JOUPB QPUFOUJBMMZMFUIBMDPNQFUJUPS
*OTVDIBDPOUFYUJUTIPVMEIBWFCFDPNFFYUSFNFMZDPTUMZGPSBNBMFUPNPOPQPMJ[F TFWFSBMGFNBMFT0OMZNBMFTBCMFUPNPOPQPMJ[FUPPMTPSNBMFTGPSNJOHDPBMJUJPOT DPVMEEPTP#VUCFDBVTFBMMNBMFTcanNBLFUPPMTBOEGPSNDPBMJUJPOT HFOFSBMJ[FE QPMZHZOZXBTCPVOEUPHJWFXBZUPHFOFSBMJ[FENPOPHBNZ"DDPSEJOHUPUIJTSFB TPOJOH NPOPHBNZXBTOPUUIFFOEQSPEVDUPGTFMFDUJWFQSFTTVSFTGBWPSJOHEZBEJD QBJSCPOEJOHQFSଙTF*UXBTUIFNFSFCZQSPEVDUPGPUIFSFMFNFOUTNFSHJOHUPHFUIFS PWFSFWPMVUJPOBSZUJNF OBNFMZ QSJPSQPMZHZOZBOEUIFSJTFPGUFDIOPMPHZ $IBQBJT FNQIBTJTJOPSJHJOBM
$IBQBJTTFYQMBOBUJPOPGQBJSCPOEJOHFWPMWJOHPVUPGNBMFNBUFHVBSEJOHTUSBUFHJFT JTJOEFFENPSFQBSTJNPOJPVTUIBOBMUFSOBUJWFFYQMBOBUJPOTUIBUIBWFCFFOQSPQPTFEUP
EBUF"EEJUJPOBMMZ JUQFSIBQTCFĨFSFOBCMFTVTUPVOEFSTUBOEXIZ XIFSFFDPMPHJDBMMZ GFBTJCMF UIFIVNBONBMFQPMZHZOPVTUFOEFODZJOTJTUFOUMZBTTFSUTJUTFMGJOBWBSJFUZPG TPDJPDVMUVSBMDPOUFYUTEFTQJUFUIFGBDUUIBUPVSTQFDJFTQSJODJQBMSFQSPEVDUJWFTUSBUFHZ SFWPMWFT BSPVOEHFOFSBMMZNPOPHBNPVTQBJSCPOEJOH"OE ėOBMMZ JU JT DPOTJTUFOU XJUIUIFGBDUUIBU JODPOUSBTUUPPUIFSNBNNBMT IVNBONBMFTEPJOWFTUDPOTJEFSBCMF SFTPVSDFTJOUIFJSPĎTQSJOH8IJMFUIFBMMFHFEEFNBOEGPSNBMFQSPWJTJPOJOHNBZOPU IBWF TFSWFEBTB DSVDJBM TFMFDUJPOQSFTTVSF GPS UIFFNFSHFODFBOEQFSTJTUFODFPG UIF IVNBOQBJSCPOEJOHTUSBUFHZ UIFIPNJOJOQBJSCPOEJUTFMGNBZWFSZXFMMIBWFiPQFS ated as a preadaptationGPSUIFFWPMVUJPOPGQBSFOUBMDPMMBCPSBUJPOu $IBQBJT FNQIBTJTJOPSJHJOBM
A BRIEF CONCLUDING COMMENT ON THE CONTROVERSY
ĉFEFCBUFSFHBSEJOHUIFFWPMVUJPOBSZGPVOEBUJPOTPGIVNBOQBJSCPOEJOHSFNBJOTVOTFU UMFE$PODMVTJWFFWJEFODFJOTVQQPSUPGUIFBSHVNFOUTGPDVTJOHPONBMFQBSFOUJOHFĎPSU PSPONBMFNBUJOHFĎPSUIBTZFUUPCFEJTDPWFSFEBOEBSUJDVMBUFEĉVT GPSUIFNPNFOU POFNVTUDPODVSXJUI$IBQBJT XIPDBVUJPOT UIBUBĨFNQUT UPQSPWJEFB QSFDJTFBOTXFSUPUIFRVFTUJPOBSF BUCFTU TJNQMZJOGPSNFEHVFTTXPSL"UUIFNPNFOU XFTJNQMZEPOPULOPX BOEXFNBZOFWFSLOPX XJUIBOZEFHSFFPGDPOėEFODFIPXUIF IVNBOQBJSCPOEJOHTUSBUFHZFNFSHFEPWFSUIFMFOHUIZDPVSTFPGPVSTQFDJFTFWPMVUJPO "TNBĨFSTDVSSFOUMZTUBOE *ėOENZTFMGNPTUQFSTVBEFECZUIPTFFYQMBOBUJPOTUIBUQMBDF TQFDJBMFNQIBTJTPOQBĨFSOTPGNBMFNBUFDPNQFUJUJPOBOENBUFHVBSEJOH"OEPGUIPTF FYQMBOBUJPOT *ėOE$IBQBJTT BOBMZTJTUPCFFTQFDJBMMZJOTJHIUGVM BOEPOFUIBUIF DPOUJOVFTUPFMBCPSBUFJOBOJOUSJHVJOHBOESBUIFSQFSTVBTJWFNBOOFS $IBQBJT
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ėEFODFUIBUXFBSFPSHBOJTNTUIBU BSFiCVJMUUPCPOE uat least provisionally.
