ABSTRACT
PGDPVTJONBSSJBHFFYDIBOHFSFTVMUTJOBOJOUFSNBSSZJOHPGUXPMJOFTPGEFTDFOUUIBUBSF FBDIFYPHBNPVTCVUQSPEVDFBDMPTFEFOEPHBNJDNBSSJBHFVOJU
ĉFPUIFSEJđDVMUZDBNFXJUIUIFTFBSDIGPSUIFNPTUQSJNJUJWFFMFNFOUPGIVNBO TPDJFUZJOUIFJODFTUUBCPP XIJDI UIFBSHVNFOUXFOU XBTUIFESJWFSPGFYPHBNZ"HBJO UIJTJEFBIBEJUTPXOSFMBUJWJUZQSPCMFNTEFQFOEJOHPOXIFSFUIFCPVOEBSJFTPGJOCSFFE JOHXFSFTFU8IBUDPVOUFEBTiJODFTUu ĉFSFJTOPSVMFPGOBUVSFPOUIJTXFIBWFUPEP UIFEFėOJOH.PSFPWFS UIFSFXBTBDPOTUBOUDPOGVTJPOCFDBVTFUIFUFSNexogamy refers TQFDJėDBMMZUPmarriagePVU PGXIBUFWFS OPUTJNQMZUPPVUCSFFEJOH*GexogamyXBTUP CFUIFPSJHJOBMHSFBUIVNBOJOWFOUJPO UIFOUIFSFIBEUPCFgamyCFGPSFUIFSFXBTexo. .BSSJBHFIBEUPCFJOWFOUFECFGPSFXFDPVMEEFDJEFXIPIBEUPNBSSZPVUPGXIBU BOE PGDPVSTF NBSSJBHFJTBIVNBOJOWFOUJPOBTFUPGMFHBMGPSNVMBUJPOT BDPOUSBDUJOFĎFDU *USFRVJSFTMBOHVBHFJOXIJDIUPDPVDIUIFSVMFT BTEPUBCPPT 4PFYPHBNZDBOOPUKVTUCF BCPVUUIFOFHBUJWFBWPJEBODFPGJOCSFFEJOH IPXFWFSEFėOFE JUIBTUPCFBCPVUQPTJUJWF SVMFTPGDPOUSBDUVBMFYDIBOHFUIFDFOUSBMQPJOUPGUIFNBTUFSXPSLPG$MBVEF-ÊWJ4USBVTT .BOZTDIPMBST IPXFWFS DPOUJOVFEUPVTFexogamyBOEincest tabooBTTZOPOZNT BDPOGVTJPO*GFMUJUOFDFTTBSZUPBEESFTTBTMBUFBT Kinship and Marriage DIBQ XJUIUIFTUVOOJOHMZPCWJPVTi*ODFTUJTBCPVUTFYFYPHBNZJTBCPVUNBSSJBHFu
#JPMPHJTUTXIPXFSFBEESFTTJOHUIFJTTVFPGassortative matingJOBOJNBMTBOEQMBOUT EJEOPUIBWFUIJTQSPCMFNĉFZDPVMEUBMLTPMFMZJOUFSNTPGJOCSFFEJOHBOEPVUCSFFE JOHCFDBVTF PGDPVSTF OPOIVNBOPSHBOJTNTEPOPUCZEFėOJUJPOIBWFiNBSSJBHFu*U XBT1BUSJDL#BUFTPOXIP *UIJOLBTFBSMZBT ėSTUJOUSPEVDFEUIFJEFBPGiPQUJNBM PVUCSFFEJOH uBOEJUJTJOUFSFTUJOHUPIFBSXIZIFQSFGFSSFEUIJTUPUIFQFSIBQTNPSFDPS SFDUiPQUJNBMJOCSFFEJOHu
4JODFUIFOPUJPOUIBUJOCSFFEJOHJTiCBEuJTTPEFFQMZJOHSBJOFEJONBOZQFPQMFT NJOET JUTFFNTXJTFSUPQSFTFSWFiPQUJNBMPVUCSFFEJOHuXIJDISFQSFTFOUTUIFNPSF DPOHFOJBMEFQBSUVSFGSPNDPOWFOUJPOBMUIPVHIU/POFUIFMFTT UIFJNQPSUBOUJTTVF JTPQUJNBMbalanceBOEBUFSNJOPMPHJDBMBSHVNFOUUIBUEJTUSBDUFEGSPNUIJTQPJOU XPVMECFVOQSPEVDUJWF #BUFTPO IJTFNQIBTJT
'BJSFOPVHI#VU*UIJOLUIFSFJTHPPESFBTPOUPSFDPOTJEFSUIBUoptimal inbreeding is a DPODFQUUIBUSFRVJSFTTPNFNPSFQPTJUJWFUIPVHIUTJODFJUSFWFSTFTUIFPCTFTTJPOXFIBWF IBE DFSUBJOMZUIBU*IBWFIBE XJUIUIFavoidance of inbreedingBOEMPPLTGPSUIFadaptive advantages of inbreedingUIBUBDDSVFUPBMMTFYVBMMZSFQSPEVDJOHTQFDJFT JODMVEJOHJO UIFDBTFPGIVNBOTUIFBEEFEUXJTUPGFYPHBNZBOBEWBOUBHFUIBUQSPEVDFTUIFoptimal balanceCFUXFFOJOCSFFEJOHBOEPVUCSFFEJOHUIBU#BUFTPOTBXBTUIFIFBSUPGUIFNBĨFS
'JSTUXFNVTUSFDBQJUVMBUFUIFBSHVNFOUTBCPVUUIFiJODFTUUBCPP uXIJDIGPSTPMPOHXBT IFMEUPCFUIFOFDFTTBSZQSFDVSTPSBOEESJWFSPGFYPHBNZĉFMBĨFSXBTPěFOSFGFSSFE UPCZBOUISPQPMPHJTUTBTBOiFYUFOTJPOuPG UIF UBCPP5BCPPTPOTFYVBM SFMBUJPOTIJQT CFUXFFODMPTFLJO CFUXFFONFNCFSTPGUIFJNNFEJBUFGBNJMZ XFSFMPOHUIPVHIUUPCFB QVSFMZIVNBOJOWFOUJPO"OJNBMT JUXBTNBJOUBJOFE IBEOPTVDIJOIJCJUJPOTBOENBUFE JODFTUVPVTMZĉVT UIFUBCPPTPOTVDIBOJNBMJTUJDCFIBWJPSXFSFUIPVHIUUPCFUIFWFSZ GPVOEBUJPOPGIVNBOTPDJFUZUIFZXFSFUIFVMUJNBUFESVNCFBUPGIVNBOJUZ CZXIJDI JO UIF JNNPSUBMXPSETPG-ÊWJ4USBVTT $VMUVSF TBJEi/Pu UP/BUVSF%FTQJUF UBLJOH UIJTNPNFOUPVTTUFQ IVNBOTXFSFUIPVHIUUPDBSSZPWFSJOUPUIFJSIVNBOOFTTUIFFWFO EFFQFSESVNCFBUPGUIFJSBOJNBMEFTJSFT
ĉFNPWFGSPN/BUVSFUP$VMUVSFSFQSFTFOUFECZUIFJNQPTJUJPOPGUIFUBCPPTXBT TFFOBTQSFDBSJPVTBOEDPVOUFSUPOBUVSBMNPUJWFT XIJDIXFSFJOFSBEJDBCMF*ODPOTF RVFODF UIFUBCPPTIBEUPCFTUFSOBOEFOGPSDFECZDPOTUBOUWJHJMBODF*OUIJTUSBEJUJPOBM WJFX XFBMMXBOUFEUPNBLFMPWFUPPVSOFBSFTULJO CVUPODFUIFNPNFOUPVTMFBQJOUP $VMUVSFIBECFFOUBLFO JUXPVMEIBWFCFFOEJTBTUSPVTUPHPCBDLJOUPUIFNBFMTUSPNPG BOJNBMJTUJDJODFTU0VSTPDJFUJFTXFSFCVJMUPOUIFQSFTVNQUJPOPGNBUJOHPVUTJEFUIF GBNJMZãJUXBT UIFWFSZEFėOJUJPOPGIVNBOJUZ JUTFMGãBOETPTUFSO UBCPPT MBXT BOE QVOJTINFOUTXFSFOFFEFEUPLFFQJODFTUBUCBZ TUFSOUBCPPTUIBUXFSFPěFOiFYUFOEFEu XFMMCFZPOEUIFGBNJMZJUTFMG
ĉJTXBTBQMBVTJCMFWJFXTJODFTPDJFUJFTEJEBMNPTUVOJWFSTBMMZCBOTFYBOENBSSJBHF XJUIJOUIFJNNFEJBUFGBNJMZ BOEQVOJTINFOUTGPSCSFBDIFTPGUIJTSVMFXFSFPěFOTFWFSF JODMVEJOHUPSUVSFBOEEFBUI*OUIFJSNZUIPMPHJFT QSJNJUJWFUSJCFTBOEBODJFOUTPDJFUJFT PěFOQPSUSBZFEJODFTU BOEUIFSFTVMUTPGJUXFSFVTVBMMZEJTBTUSPVTĉFSFXFSFFYDFQUJPOT UPUIFSVMF CVUUIFZXFSFBMNPTUBMXBZTSPZBMFYDFQUJPOTSPZBMQFSTPOT BTHPETPOFBSUI XFSFBMMPXFECFIBWJPSUIBUXBTOPUBMMPXFEUPPSEJOBSZNPSUBMT0OUIFXIPMF UIFO JU XBTBHSFFE UIFSFXBTBiHSJTMZIPSSPSuPGJODFTU 'SFVE UIBUVOJWFSTBMMZBĔJDUFEQFPQMF BOEMFEUIFNUPJNQPTFBOEFOGPSDFUIFUBCPPT PěFOFYUFOEJOHUIFNCFZPOEUIFGBNJMZ UPNFNCFSTPGUIFDMBOWBSJPVTMZEFėOFE8IZ UIFRVFTUJPOXFOU XPVMEXFIBWFTVDI TUSPOHUBCPPTJGXFEJEOPUIBWFUIFTUSPOHEFTJSFJOUIFėSTUQMBDF
#PUIQPQVMBSPQJOJPOBOEUIFDPMMFDUJWFWPJDFPGUIFCFIBWJPSBMTDJFODFTFDIPFEUIJT PSUIPEPYZ#VUUIFSFXBTBMXBZTBOVOEFSDVSSFOUPGTLFQUJDJTN8IZ UIFPCKFDUPSTBTLFE JOUVSO EPXFTFFN CZBOEMBSHF notUPXBOUUPIBWFTFYXJUIPVSDMPTFTUSFMBUJPOT ĉJT XPVMECFUIFDPNNPOTFOTFPCTFSWBUJPO*ODFTUIBQQFOT CVUJOQSPQPSUJPOUPOPOJODFTU JUEPFTOPUIBQQFOWFSZPěFO"OENPTUPGUIJTBWPJEBODFPGJODFTUEPFTOPUTFFNUPSFTVMU GSPNGFBSPGQVOJTINFOUUIFSFTFFNTUPCFBHFOVJOFBWFSTJPOUPJODFTUĉJTBWFSTJPO TFFNTUPWBSZBDDPSEJOHUPUIFSFMBUJPOTIJQTUSPOHFTUCFUXFFONPUIFSBOETPO XFBLFTU CFUXFFOGBUIFSBOEEBVHIUFS WBSJBCMFCFUXFFOCSPUIFSBOETJTUFS#VUJUJTUIFSF BOEJU VTVBMMZCSFBLTEPXOPOMZJOVOBQQFUJ[JOHDJSDVNTUBODFT
ĉFPSUIPEPYWJFXTBZTUIBUMFěUPPVSPXOEFWJDFTXFXPVMEJNNFEJBUFMZSFTPSUUP JODFTUBOETPXFIBWFUPCFSFJOFEJOCZTUSPOHUBCPPTBOETBODUJPOT5PUIFRVFTUJPO XIZTIPVMEXFOPUGPMMPXUIFEFTJSFUPJUTMPHJDBMDPODMVTJPO UIFPSUIPEPYIBEBTUSJOH PGPěFODPOUSBEJDUPSZBOTXFSTĉFSFXPVMECFBDPOGVTJPOPGSFMBUJPOTIJQT UIFSFXPVME CFCBEHFOFUJDSFTVMUT UIFSFXPVMECFDPOĚJDUJOUIFGBNJMZ UIFSFXPVMECFUPPNVDI BĨBDINFOU JO UIF GBNJMZ TPDJBMCPOETPVUTJEF UIF GBNJMZXPVMEOPU GPSN BOETPPO ĉFTLFQUJDBMWJFXTBZTUIBU POUIFDPOUSBSZ MFěUPPVSPXOEFWJDFTXFXPVMEQSPCBCMZ NPTUMZBWPJEJODFTUTQPOUBOFPVTMZĉFPSUIPEPYWJFXBTLTJGUIJTJTTP XIZJTUIFSFUIF VOJWFSTBMTUSPOHUBCPP
ĉFTLFQUJDBOTXFSTUIBUXFPěFOUBCPPUIJOHTUPXIJDIXFBSFBWFSTF OPUCFDBVTF XFTFDSFUMZXBOUUPEPUIFN CVUCFDBVTFXFEJTBQQSPWFPGQFPQMFEPJOHUIJOHTUIBUBSF HFOFSBMMZPCOPYJPVTUPVT8FTUSPOHMZUBCPPNVSEFS OPUCFDBVTFXFBSFBMMHJWFOUP JNQMBDBCMFNVSEFSPVTJNQVMTFT CVUCFDBVTFXFBSFBWFSTFUPJU TPUIBUFWFOJGPOMZBGFX QFPQMFEPJU JUPĎFOETVT8FEP IPXFWFS VOEFSTUBOEUIFUFNQUBUJPOUPEPJUXFIBWFBMM QFSIBQTGFMUJUNPNFOUBSJMZ4PUIFTVCKFDUGBTDJOBUFTVTBOEQFSNFBUFTPVSMFHFOETBOE TUPSJFTGSPNUIFCFHJOOJOH4FYBOEWJPMFODF JODFTUBOENVSEFSQFSTJTUJOPVSJNBHJOBUJWF BĨFNQUTUPJOUFSQSFUPVSTFMWFTUPPVSTFMWFT
ĉJTIBTCFFOPOFPGUIFNPTUJOUFSFTUJOHEFCBUFTJOUIFTDJFODFPGNBO BTXFVTFE UPDBMMJU BOEJUJTOPTFDSFUUIBU*IBWFDPNFEPXOIFBWJMZPOUIFTJEFPGUIFTLFQUJDT* GBDFEUIFVOJUFEGSPOUPGUIFHSFBUPOFTã'SFVE 'SB[FS -ÊWJ4USBVTT BOEBMMUIFJSTVD DFTTPSTãJOTVQQPSUJOHUIFWJFXTPG&EXBSE8FTUFSNBSDL XIPCBTJDBMMZTBJEUIBUDMPTF
SFMBUJPOTIJQT JODIJMEIPPE MFE UP UIFEFWFMPQNFOUPG TQPOUBOFPVTBWFSTJPO UP TFY JO BEVMUIPPE'BNJMJBSJUZEJEOPUPOMZCSFFEDPOUFNQUJUEJEOPUCSFFEBUBMM
8IBUMFENFUPUIJTXFSFUXPPCTFSWBUJPOTĉFėSTUXBTUIFFNQJSJDBMPCTFSWBUJPO UIBU JOBMMUIFTPDJFUJFT* MPPLFEBU UIJTTQPOUBOFPVTBWFSTJPOEJETFFNUPEFWFMPQJO WBSZJOHEFHSFFT*UEFWFMPQFEBMNPTUVOJWFSTBMMZXIFSFDIJMESFOXFSFSFBSFEUPHFUIFSBOE BMMPXFEGSFFQIZTJDBMJOUFSBDUJPOXJUIFBDIPUIFSBTJUVBUJPOUIBUXPVMEIBWFDIBSBDUFS J[FEUIFMPOHQFSJPEPGPVSIPNJOJEEFWFMPQNFOUĉFTFDPOEXBTUIBUUIFPSUIPEPYWJFX NJHIUCFUPUBMMZXSPOHBCPVUXIBUIBQQFOFEJOiOBUVSFuTJODFUIJTWJFXXBTOPUCBTFE POPCTFSWBUJPOTPGOBUVSFCVUPOTVQQPTJUJPOTBCPVUJU
"HBJO JOMPPLJOHBUBOJNBMCFIBWJPSVOEFSOBUVSBMDPOEJUJPOTãJOEFFE BUUIFCFIBWJPS PGBMMTFYVBMMZSFQSPEVDJOHPSHBOJTNTãPVUCSFFEJOHTFFNFEUPCFUIFSVMF BOEJODFTUXBT SBSF IBQQFOJOHPOMZJODSFBUVSFTUIBUMJWFEJOVOWBSZJOHDPOEJUJPOTXIFSFUIFFRVJWBMFOU PGDMPOJOHXPVMECFBOBEWBOUBHFĉJTiOBUVSBMPVUCSFFEJOHuXBTFTQFDJBMMZUSVFJOPVS QSJNBUFSFMBUJWFTBOETPCZJNQMJDBUJPOJOPVSBODFTUPSTEVSJOHUIFMPOHIBVMUISPVHI UIFTBWBOOBTBOEUIFJDFPGUIF1BMFPMJUIJDQFSJPEUIFFOWJSPONFOUPGPVSFWPMVUJPOBSZ BEBQUFEOFTTBDPOTUBOUMZDIBOHJOHFOWJSPONFOUJOXIJDIHFOFUJDWBSJBUJPOXPVMECFB EFDJEFEBEWBOUBHF
*GUIFBWPJEBODFPGDMPTFGBNJMJBMJOCSFFEJOHXBTUIFSVMFSBUIFSUIBOUIFFYDFQUJPO UIFIVNBOJODFTUUBCPPXBT *BSHVFE OPU$VMUVSFTBZJOHi/PuUP/BUVSF CVUSBUIFS TBZJOHi0,u*UXBTBOBNQMJėDBUJPOPGUIFOBUVSBMSBUIFSUIBOBOPQQPTJUJPOUPJU#VU IPXEJEUIJTBWFSTJPODPNFBCPVU 8BTJUJOTUJODUJWF 8FSFXFCPSOXJUITVDIBOBUVSBM BWFSTJPO ĉJTTFFNFEJNQPTTJCMFCFDBVTFXFXPVMEOPUOFDFTTBSJMZLOPXXIPPVSSFMB UJWFTXFSF*OBOZNBNNBMJBOTQFDJFTBTPOLOPXTJUTNPUIFS BOEUIBUTFFNTUPCFUIF NPTUVOJWFSTBMMZBWPJEFESFMBUJPOTIJQ#VUJUJTBXJTFNBNNBMJBODIJMEUIBULOPXTJUT PXOGBUIFS FYDFQUJOUIFSFMBUJWFMZSBSFTQFDJFTUIBUNBUFGPSMJGF"OECSPUIFSTBOETJTUFST WBSZBMPUJOIPXUIFZSFMBUFUPFBDIPUIFS"OBOUJJODFTUJOTUJODUEPFTOPUTFFNQSPCBCMF 5SJWFSTBOE#VSU GPSFYBNQMF JOGenes in Conflict TIPXUIBUNBUFSOBMBOEQBUFSOBM HFOFTwithin the same organismNBZCFBUPEETBCPVUUIFEFTJSBCJMJUZPGEJĎFSFOUUZQFTPG JOCSFFEJOH XJUIDPVTJOT #VUJOBMMNBNNBMTUIFSFTFFNTUPCFNFDIBOJTNTUIBUFĎFDU BEJTQFSTBMPGUIFNFNCFSTPGUIFGBNJMZTPUIBUUIFMJLFMJIPPEPGUIFJSNBUJOHJTSFEVDFE 4FMFDUJPOEPFTOUOFFEQFSDFOUUPXPSL BOEJUDBOJNQMBOUBMFBSOJOHEFWJDFBTXFMM BTBOJOTUJODU BOEUIJTIBTUIFBEBQUJWFBEWBOUBHFPGĚFYJCJMJUZ PGWBSZJOHSFTQPOTFTUP WBSZJOHFOWJSPONFOUT*UJTBNFDIBOJTNUIBUDBOHPXSPOHJUEFQFOETPOUIFDPOEJUJPOT PGMFBSOJOHCFJOHNFUĉJTJTUIFDMVF
8IZTIPVMEUIJTCF *TOPUUIFMJTUPGQPTTJCMFEJTBTUFSTQSPQPTFECZUIFPSUIPEPYFOPVHI UPFYQMBJOXIZXFBWPJEJU /PUSFBMMZ8FIBWFUPHPCBDLUPBOFWFOEFFQFSESVNCFBU PGMJGFUPHFUUPUIFQIFOPNFOPOPGdispersionJOBOJNBMBOEIVNBOMJGF8FIBWFUPMPPL UPUIFPSJHJOTPGMJGFBTUIFFNFSHFODFPGTFMGSFQMJDBUJOHNBĨFS BOEUIFOUPUIFDSVDJBM SFWPMVUJPOUIBUQSPEVDFETFYUPSFQMBDFDMPOJOH
ĉFPSJHJOPGUIJTTFYVBMSFQSPEVDUJPOJTTUJMMBNZTUFSZ CVUXIBUFWFSUIFSFBTPO UIJT OFXGPSNPGSFQSPEVDUJPOXPOPVUPWFSJUTSJWBM XIJDIJTTUJMMBSPVOE CZWJSUVFPGJUTBCJM JUZUPQSPEVDFJOTUBOUgenetic variabilityGPSOBUVSBMTFMFDUJPOUPXPSLPO$MPTFJOCSFFEJOH SFTVMUTJOBMPTTPGTVDIWBSJBCJMJUZ JUJTBSHVFE IFODFNFDIBOJTNTFWPMWFEUPBWPJEJU"UUIF TBNFUJNF JGCSFFEJOHCFDPNFTUPPSBOEPN UIFOBOZCFOFėDJBMHFOFTXJMMCFEJTTJQBUFE SBUIFSUIBODPODFOUSBUFEBOEQSFTFSWFE*UJTUIJTSFEVDUJPOPGWBSJBUJPOUIBUTFFNTUPCF BUUIFIFBSUPGTFYVBMTUSBUFHJFT OPUUIFCBEHFOFUJDFĎFDUTPGDMPTFJOCSFFEJOH*OTNBMM
CBOETUIFTFFĎFDUTXPVMEVTVBMMZCFCSFEPVU BOEFWFOTDBĨFSFECPVUTPGPVUCSFFEJOH XPVMESFFTUBCMJTIBIFBMUIZTUPDL8FTIBMMMPPLJOUPUIJTXJUIDPVTJONBSSJBHFMBUFS
4P/BUVSFBJNTGPSBNJEEMFHSPVOEPSHBOJTNTCSFFEPVUUPBWPJEMPTJOHWBSJBCJMJUZ CVUOPUTPGBSPVUUIBUUIFZEJTTJQBUFHFOFUJDBEWBOUBHFT*OIVNBOUFSNTUIJTNFBOTUIBU UIFJNNFEJBUFGBNJMZJTUBCPP CVUUIBUmarriage with close cousinsTIPVMECFQSFGFSSFE FYUFOEJOHFĎFDUJWFMZUPUIJSEBOEGPVSUIDPVTJOTBTXFTIBMMTFFMBUFSĉJTJTFYBDUMZXIBU XFėOEJOIVNBOIJTUPSZVOUJMUIFESBNBUJDHSPXUIBOEEJTSVQUJPOPGIVNBOQPQVMBUJPOT VQTFUUIFOBUVSBMCBMBODFPGUIFUSBEJUJPOBMTPDJFUZ$PVTJOTXPVMEIBWFCFFOUIFNPTU MJLFMZNBSSJBHFQBSUOFSTJONPTUUSBEJUJPOBMTPDJFUJFTĉFSFJTFWJEFODFUIBUQFPQMFUFOE UPDIPPTFNBUFTXIPBSFHFOFUJDBMMZ TJNJMBS #BUFTPO DPVTJOTBSF SFBEZNBEF DBOEJEBUFTĉFTFUXPJOTUJUVUJPOT BWPJEBODFPGGBNJMJBMJODFTUBOENBSSJBHFPGDPVTJOT BSFBUUIFIFBSUPGPVSIVNBOJUZ
8IBUBSFUIFIVNBONFDIBOJTNTUIBUFOTVSFUIFSJHIUSFTVMU GSPN/BUVSFTQPJOUPG WJFX PGSFTJTUJOHGBNJMJBMJOCSFFEJOHXIJMFėOEJOHUIFHFOFUJDBMMZJEFBMNBUF 'JSTU JODFTU BWPJEBODFVOJWFSTBMMZUIFTVDLMFEZPVOHNBMFEPFTOPUTFFNUPXBOUUPNBUFXJUIIJT NPUIFS BOEJOUSBEJUJPOBMTPDJFUZUIJTXPVMEIBWFCFFOEJđDVMUBOZXBZTJODFTIFXPVME VTVBMMZCFQBTUCSFFEJOHBHFXIFOIFCFDBNFNBUVSFĉFiTVDLMJOHDPNQMFY uXIJDI JUTFMGIBTBTUSPOHIPSNPOBMMJOLXJUITFYVBMJUZUISPVHIUIFIPSNPOFoxytocin TFFNTUP UBLFDBSFPGUIFNPUIFS#SPUIFSTBOETJTUFSTBSFVTVBMMZSBJTFEUPHFUIFS BOEUIJTJTXIBU MFE8FTUFSNBSDLUPUIJOLUIFZEFWFMPQBOBWFSTJPOUIFZBSFOPUOFDFTTBSJMZCPSOXJUI *ODBTFTXIFSFUIFZBSFBMMPXFEUPQMBZJOUJNBUFMZUPHFUIFS CFGPSFUIFBHFPGTJY UIFZEP TFFNUPCFDPNFBDUJWFMZBWFSTFUPTFYXJUIFBDIPUIFSBUQVCFSUZ
ĉJT JTXFMMFTUBCMJTIFEOPX XJUIOVNFSPVTEPDVNFOUFEFYBNQMFT * DBMMFE JU JO i4JCMJOH*ODFTUuJO iUIF8FTUFSNBSDLFĎFDUuUPEJTUJOHVJTIJUGSPNBOPUIFSQBĨFSO *DBMMFEiUIF'SFVEFĎFDUu)FSFJTNZPSJHJOBMiMBXu XIJDIPGDPVSTFJTBIZQPUIFTJT
ĉFJOUFOTJUZPGIFUFSPTFYVBMBĨSBDUJPOCFUXFFODPTPDJBMJ[FEDIJMESFOBěFSQVCFSUZ JT JOWFSTFMZQSPQPSUJPOBUF UP UIF JOUFOTJUZPGQIZTJDBM JOUFSBDUJPOCFUXFFO UIFN CFGPSFQVCFSUZ
-FěUPUIFJSPXOEFWJDFT BU MFBTUVOUJMBHFTJY JUBQQFBSTUIFMJĨMFTJCMJOHTXPVMEBDU BDDPSEJOHUP/BUVSFTTDSJQU8FBSFTUJMMOPUTVSFXIBUNFDIBOJTNJTJOWPMWFEJOUIJTiDSJUJDBM QFSJPEuãXIFUIFSJUJTBWFSTJWFDPOEJUJPOJOH OFHBUJWFJNQSJOUJOH BDPHOJUJWFGVODUJPO PS QIFSPNPOBM TFFOPUF ãCVUJUIBQQFOTXIFOUIFCSBJOJTNBYJNBMMZNBMMFBCMF BOEJUHFUT ėYFE*UJTJNQPSUBOUUPOPUFUIBUUIFBWFSTJPOUIFZXPVMEEFWFMPQXBTJOUFOEFEUPCFUSBOTJFOU JUXBTNFBOUUPEJWFSUUIFTJCMJOHTGSPNFBDIPUIFSCSJFĚZBUQVCFSUZ MPOHFOPVHIGPSUIFN UPNBUFFMTFXIFSF#VUJG GPSFYBNQMF UIFZXFSFLFQUBSPVOEFBDIPUIFSJOSFMBUJWFJTPMBUJPO XJUIOPPUIFSTFYVBMPVUMFUT UIFOUIFTFYVBMJNQFSBUJWFNJHIUXFMMPWFSDPNFUIFBWFSTJPO
*OUIFDBTFTUIBUIBWFCFFODMPTFMZTUVEJFE WBSZJOHGSPNUIF*TSBFMJ,JCCVU[JNBOEUIF 5BJXBOFTFUPUIF5SPCSJBOE*TMBOEFSTBOEUIF8FTUFSO"QBDIF UIFSFXBTBDPOUJOVVN 'PY<> "UPOFFOEXFSFUIFGSFFMZSPNQJOHTJCMJOHTGSPMJDLJOHUPHFUIFSBU UIFPUIFSFOEãUIF'SFVEFOEãXFSFTJCMJOHTSFBSFEUPHFUIFSCVUOPUBMMPXFEQIZTJDBM DPOUBDUĉFSFXFSFHSBEBUJPOTCFUXFFO UIFTF UXPFYUSFNFT CVUBU UIF8FTUFSNBSDL FOEUIFSFTVMUTFFNFEUPCFDPNQMFUFBWFSTJPO XIJMFBUUIF'SFVEFOEJUXBTUIFSFWFSTF %FTQJUFUIFDMPTFSFBSJOH UIF'SFVEFĎFDUTJCMJOHTXFSFBTTFYVBMTUSBOHFSTUPFBDIPUIFS BUQVCFSUZBOEOFFEFETUSPOHUBCPPTBOEQVOJTINFOUTUPLFFQEFTJSFJODIFDL
*UJTBTBEQBSPEZPGIVNBOHPPEJOUFOUJPOTUIBUJODFTUVPVTEFTJSFJOTJCMJOHTDBOSFTVMU GSPNBRVJUFDPOTDJPVTBĨFNQUUPQSFWFOUJU8JUIUIF'SFVEFĎFDU $VMUVSFTBZJOHi/Pu UP/BUVSFIBEUIFQBSBEPYJDBMPVUDPNFPGpromotingTUSPOHJODFTUVPVTEFTJSFTĉJTJT
XIBU'SFVEPCTFSWFEJOIJTPXO7JFOOB BOEIFHFOFSBMJ[FEIJTPCTFSWBUJPOTUPNBOLJOE BUMBSHF'PSIJNUIFėSTUMJOFPGIVNBOEFGFOTFBHBJOTUUIFJODFTUVPVTXJTIFTXBTiSFQSFT TJPOuUIFEFTJSFXBTQVTIFEJOUPUIFTVCDPOTDJPVTBOEEFOJFE*UXBTEBNNFEVQ CVU UIFEBNXBTBMXBZTSFBEZUPCVSTU
ĉFSFTVMUJOFJUIFSDBTF 8FTUFSNBSDLPS'SFVE XBTUIFTBNFãOPJODFTUXJUITJCMJOHT ĉFSFTVMUXBTKVTUBDIJFWFECZEJĎFSFOUNFBOTBWFSTJPOBOETQPOUBOFPVTBWPJEBODFPO UIFPOFIBOE BOESFQSFTTJPOQMVTTUSPOHUBCPPTPOUIFPUIFS*OFJUIFSDBTFUIFTJCMJOHT XPVMEOPUCFJODMJOFEUPQSBDUJDFJODFTU CVUBĨJUVEFTUPXBSEJUTPDDVSSFODFXPVMEWBSZ GSPNSFMBUJWFJOEJĎFSFODFUPTVQFSTUJUJPVTIPSSPSBOEBMMTUBUJPOTJOCFUXFFOĉFDPNNPO EFOPNJOBUPSXPVMECFVOFBTFBCPVUUIFQSPTQFDUPGJODFTUDPVQMFEXJUIBGBTDJOBUJPOBUUIF QPTTJCJMJUZPGJUTPNFUIJOHXFėOEUISPVHIPVUUIFMJUFSBSZUSFBUNFOUPGJODFTU 'PY
ĉFSFJTBUFOEFODZUPJOWPLFiUIFJODFTUUBCPPuBTUIPVHIJUXFSFBIPNPHFOFPVTQIF OPNFOPO#VUUIFUISFFQPTTJCJMJUJFTBSFRVJUFEJĎFSFOU8JUIGBUIFSTBOEEBVHIUFSTUIFSF JTMFTTPGBCBSSJFSBEBVHIUFSJTBZPVOHGFSUJMFGFNBMFBěFSBMM BOEJUEPFTIBQQFOĉJT JTGVOEBNFOUBMMZBQPXFSSFMBUJPOTIJQãPSIBTCFFOJOBMMUSBEJUJPOBMTPDJFUJFTãBOEUIF NPTUPQFOUPQPUFOUJBMBCVTFĉFSFJTMFTTPQQPSUVOJUZGPSUIFTQPOUBOFPVTHFOFSBUJPO PGBWPJEBODFIFSF#VUIFSFXFNVTUMPPLCFZPOEUIFOFHBUJWFCBOOJOHPGTFYBOEJOUP UIFQPTJUJWFBEWBOUBHFTPGNBUJOHPVUTJEFUIFGBNJMZĉJTJTUIFPUIFSTJEFPGUIFJODFTU DPJO BOEUIFQPTJUJWFTPDJBMBEWBOUBHFTPGUIJTGBNJMJBMFYPHBNZIBWFCFFOBUUIFDFOUFS PGBOUISPQPMPHJDBMEJTDVTTJPOTUIFQPTTJCMFCJPMPHJDBMDPTUTPGNBSSZJOHUPPGBSPVUIBWF IBEMFTT JGBOZ BĨFOUJPO
*OUIF QSFMBOHVBHFDPOEJUJPOPGPVSQSJNBUFBODFTUPST XIFONFNCFSTPGBHSPVQ MFě UPNBUFFMTFXIFSF UIFZ MPTUBMM DPOUBDUXJUI UIFIPNFHSPVQ"NPOHOPOIVNBO QSJNBUFTJUJTUIFOPSNUIBUFJUIFSUIFNBMFTPGBCBOEPSUIFGFNBMFTMFBWFBUQVCFSUZBOE NBUFFMTFXIFSF TPUIBUXBTFTUBCMJTIFE8IBUPVSIPNJOJEBODFTUPSTTFFNFEUPBEEUP UIFNJYXBTDPOUJOVJOHDPOUBDU*USJFEUPQVUUIJTJOUIFGPSNVMB
8IJMFBMMQSJNBUFTIBWFLJO POMZIVNBOTIBWFJOMBXT
"GBUIFSJOFBSMZIVNBOTPDJFUZIBEBOJOUFSFTUJOVTJOHIJTEBVHIUFSTBOETJTUFST BMM UIFGFNBMFTIFDPOUSPMMFE UPGPSHFBMMJBODFTXJUIPUIFSNBMFTJOEJĎFSFOUHSPVQTCBOET PSDMBOT8JUIUIFBEWFOUPGIVOUJOHBOEMBOHVBHF BMMUIJTXBTNBEFQPTTJCMF BOEUIF ėSTUIVNBOTPDJFUJFTXFSFGPSNFE'PSBTPQIJTUJDBUFEFYUFOTJPOPGUIJTJEFB TFF#FSOBSE $IBQBJT Primeval Kinship
ĉFDBUDIIFSF JT UIBU JODFTUBWPJEBODFBOE UBCPPXFSFOPU UIF SFTVMUPG UIFTPDJBM BEWBOUBHFTPGNBSSZJOHPVU BTNPTUUIJOLFSTBSHVFEĉFBWPJEBODFXBTUIFSFUPTUBSU XJUI CVUBWPJEBODFBMPOFSFTVMUFEPOMZJOPVSSVOOJOHBXBZGSPNGBNJMJBMSFMBUJWFTBOE CVNQJOHJOUPPUIFST BTJUXFSF 8FNVTUUIFOBEEUPUIJTOFHBUJWFJNQVMTFUIFQPTJUJWF BEWBOUBHFTPGDPOUJOVJOHSFMBUJPOTIJQTCFUXFFOCBOETBOEDMBOTĉJTHBWFUIFPMEFSNBMFT UIFGBUIFST BTUBLFJOUIFNBUJOHGBUFPGUIFJSEBVHIUFSTãPGBMMUIFGFNBMFTPGUIFCBOE
4PGBUIFST BOEBMMUIFNBMFT IBEUPEFWFMPQDFOUSBMOFSWPVTTZTUFNT CBTFEPOUIF FOMBSHJOHOFPDPSUFYPGUIFCSBJO UIBUIBEUIFDBQBDJUZUPJOIJCJUUIFJSJNNFEJBUFEFTJSFT MFUUIFNQSBDUJDFMPOHUFSNTUSBUFHJFT BOE XJUIUIFBEWFOUPGMBOHVBHFBOEOBNJOH BMMPX UIFNUPMJWFBDDPSEJOHUPSVMFTPGLJOTIJQBOENBSSJBHF'PSUIJTJTXIBUXFBSFOPXUBMLJOH BCPVU"WPJEBODFBOENBUJOHBSFQIZTJDBMBOECFIBWJPSBMSFTQPOTFTNBSSJBHFJTBCPVU rules*OKVODUJPOTBCPVUXIPNZPVDPVMEBOEDPVMEOPUNBSSZ BOEXIBUZPVSPCMJHBUJPOT
XFSFUPJOMBXT XFSFUIFFBSMJFTUUSVMZIVNBOSVMFTUIFSVMFTPGXIBUUIF"OHMJDBOQSBZFS CPPLDBMMTi,JOESFEBOE"đOJUZu*GUIFSFJTPOFCBTJDVOJWFSTBMPGIVNBOTPDJFUZ JUJT OPUUIFJODFTUUBCPPCVUTPNFUIJOHXFDPVMEQFSIBQTQISBTFUIVT
)VNBOHSPVQTVOJWFSTBMMZEFėOFDBUFHPSJFTPGLJOBOEFTUBCMJTISVMFTBCPVUFMJHJ CJMJUZGPSNBSSJBHF
ĉJTJTXIBUTPTUSVDLUIFFBSMZTFBSDIFSTBěFSUIFiPSJHJOTPGFYPHBNZuBOESJHIUMZTP *UJOUSPEVDFETPNFUIJOHUIBUXBTEFėOJUFMZOFXJOUIFXPSMEOPUUIFBWPJEBODFPGJODFTU UIBUXBTUIFSFBOZXBZ CVUUIFFOEVSJOHSFMBUJPOTIJQCFUXFFOOBUBMLJOTFQBSBUFECZ NBSSJBHFCVUMJOLFECZLJOTIJQ CZEFTDFOUGSPNBDPNNPOBODFTUPSĉFQSPUPUZQFPG UIJTJTUIFCSPUIFSTJTUFSSFMBUJPOTIJQ-ÊWJ4USBVTTTQPLFPGBOiBUPNPGLJOTIJQ uBOEUIJT NFUBQIPSDBUDIFTUIFTQJSJUPGJUĉFBUPNBT*TFFJUJTJOGBDUBOBUPNPGLJOTIJQandNBS SJBHFNBSSJBHFJTPOFPGJUTQSJNJUJWFUFSNT*GXFTUBSUXJUIUIFCBTJDHSPVQPGCSPUIFST BOETJTUFST UPSFBDIIVNBOTUBUVT BěFSUIFBEWFOUPGUPPMT IVOUJOH MBOHVBHF BOEUIF TFYVBMEJWJTJPOPGMBCPS XFNVTUBEEUIFJSTQPVTFT BTJO'JHVSF
*G UIFCSPUIFSBOETJTUFSDBOOPUNBSSZBOECSFFE UIFJSDIJMESFODBO BOE JONPTU QSFJOEVTUSJBMTPDJFUJFTUIFZXFSFFODPVSBHFEPSFOKPJOFEUPEPTP*GUIFDIJMESFOPGUIF CSPUIFSBOETJTUFSNBSSZ XFIBWFUIFCBTJDėSTUDPVTJONBSSJBHFQBĨFSO*GJUJTDPOUJOVFE JOUPTVCTFRVFOUHFOFSBUJPOT JUCFDPNFTUIFiEPVCMF DSPTTDPVTJONBSSJBHFuSVMF UIBU DIBSBDUFSJ[FTUIFNPTUFMFNFOUBSZTZTUFNTPGLJOTIJQBOENBSSJBHF XIFSFBNBONBSSJFT BXPNBOXIPJTCPUIIJTGBUIFSTTJTUFSTEBVHIUFSBOEIJTNPUIFSTCSPUIFSTEBVHIUFS BTJO'JHVSFĉVTJOGVUVSFHFOFSBUJPOTiCSPUIFSTXJGFuBOEiTJTUFSTIVTCBOEuXJMM UIFNTFMWFTCFCSPUIFSBOETJTUFS
ĉJTJTBTTJNQMFBTZTUFNPGTZTUFNBUJDFYDIBOHFCFUXFFOHSPVQTBTDBOCFNBOVGBD UVSFEUIFNPTUSVEJNFOUBSZGPSNPGexogamy*UJTCFTUUIPVHIUPGBTiTJTUFSFYDIBOHFu CVU JUDPVMECFiEBVHIUFSFYDIBOHFu BOEUIJTJTPěFOIPXJUJTQISBTFE*HJWFZPVNZTJTUFS ZPV HJWFNFZPVST BOEUIFTVDDFFEJOHHFOFSBUJPOTXJMMEPUIFTBNFUIJOH#VUXIBUUIJTCBTJ DBMMZIVNBONPWFEPFTJTUPTFUVQBUFOTJPOCFUXFFOUIFUXPCPOETDSVDJBMUPUIFIVNBO FOUFSQSJTFUIBUCFUXFFOUIFCSPUIFSBOETJTUFSPOUIFPOFIBOE BOECFUXFFOUIFCSPUIFS BOEIJTXJGFPOUIFPUIFSãTPNFUIJOHUIJTTJNQMFQSJNFWBMTZTUFNCFBVUJGVMMZJMMVTUSBUFT ĉFSFJTBMXBZTBNFBTVSFPGDPOĚJDUJOUIFTFEVBMBMMFHJBODFT JOXIJDIBNBONVTUQMBZ UIFSPMFTPGCSPUIFSBOETPO CBMBODFEBHBJOTUUIPTFPGIVTCBOEBOEGBUIFSBXPNBONVTU QMBZUIFSPMFTPGTJTUFSBOEEBVHIUFS CBMBODFEBHBJOTUUIPTFPGXJGFBOENPUIFS
'PSUIFNPNFOUJUJTFOPVHIUPHSBTQUIBUXIJMFUIFTFUXPEFTDFOUHSPVQTJOUIFEJB HSBNBSFJOEFFEMPDLFEUPHFUIFSJONBSSJBHF UIFSFJTUIFQPUFOUJBMUPJODMVEFBOJOėOJUF OVNCFSPGPUIFSHSPVQT*GHSPVQ" BMJOFBHFPSDMBO DBOFYDIBOHFTJTUFSTEBVHIUFSTJO UIJTXBZXJUIHSPVQ# JUDBOEPTPXJUIHSPVQT$ % &ଙଙn.
