ABSTRACT
NBUFSJBMSFTPVSDFTBWBJMBCMFUPPSHBOJ[BUJPOT*ODPOUSBTU UIFMBDLPGNBSLFUTPSUIFJSMBDL PGEZOBNJTNMJNJUTUIFOVNCFSPGSFTPVSDFOJDIFTBOEIFODFUIFOVNCFSBOEEJWFSTJUZPG PSHBOJ[BUJPOBMVOJUTTFFLJOHSFTPVSDFTĉFėSTUPSHBOJ[BUJPOTUPFOUFSBOJDIFDBOPěFO FOKPZTVDDFTTCFDBVTFPGMPXEFOTJUZBOEDPNQFUJUJPOGPSSFTPVSDFTJOUIJTOFXOJDIFĉF TVDDFTTPGUIFTFFBSMZGPVOEFST IPXFWFS JODSFBTFTUIFMFHJUJNBDZPGUIFJSBDUJWJUJFT BOE BTMFHJUJNBDZJODSFBTFT FWFSNPSFPSHBOJ[BUJPOTXJMMCFHJOUPFOUFSUIFOJDIF-FHJUJNBDZ JT BO JNQPSUBOUEZOBNJD JOPSHBOJ[BUJPOBMFDPMPHZCFDBVTF BT MFHJUJNBDZ JODSFBTFT VODFSUBJOUZBCPVUQSPTQFDUTPGFOUFSJOHBOJDIFJTSFEVDFEBOE NPSFPWFS PUIFSBDUPST CFDPNFXJMMJOHUPTQPOTPSPSHBOJ[BUJPOBMGPVOEJOH UISPVHICBOLMPBOT TBMFPGTUPDLJO FRVJUJFTNBSLFUT PSHPWFSONFOUBMBQQSPWBMTVCTJEJFT "TUIFTFOFXFOUSBOUTUPBOJDIF FOKPZTVDDFTTBOETVSWJWF MFHJUJNBDZTQSFBET FWFOUVBMMZDBVTJOHSBUFTPGGPVOEJOHUIBU FYDFFEUIFDBSSZJOHDBQBDJUZPGUIFOJDIF
8IFOOFXPSHBOJ[BUJPOTFOUFSBOFYJTUJOHOJDIF UIFMFHJUJNBDZPGUIFPSHBOJ[BUJPOT BMSFBEZJOUIFOJDIFPěFOMFBETUIFTFOFXPSHBOJ[BUJPOTUPDPQZUIFCBTJDDVMUVSFBOE TUSVDUVSBMUFNQMBUFTPGTVDDFTTGVMPSHBOJ[BUJPOTĉJTDMPOJOHPGUIFDVMUVSFBOETUSVDUVSF PGFYJTUJOHPSHBOJ[BUJPOTDBODSFBUFJOFSUJBMUFOEFODJFTBNPOHPSHBOJ[BUJPOTUIBUNBLFJU EJđDVMUGPSUIFNUPDIBOHFUIFJSTUSVDUVSFBOEDVMUVSFBTEFOTJUZBOEDPNQFUJUJPOJODSFBTF XJUIUIFSFTVMUUIBUUIFZCFDPNFWVMOFSBCMFUPTFMFDUJPOQSFTTVSFTBOEQPUFOUJBMNPSUBM JUZ:FU TPDJPDVMUVSBMTZTUFNTBSFOPUMPDLFEJOUPUIFJSQIFOPUZQFTBTNVDIBTCJPMPHJDBM PSHBOJ[BUJPOT CVUUIFTFJOFSUJBMUFOEFODJFTHJWFTFMFDUJPOTPNFUIJOHUPTFMFDUPO )BOOBO BOE'SFFNBO)BOOBO 1ÓMPT BOE$BSSPMM%PCSFW ,JN BOE$BSSPMM ,FMMZBOE"NCVSHFZ 0SHBOJ[BUJPOTPěFOUSZUPSFTUSVDUVSFUIFNTFMWFTUPCFNPSF DPNQFUJUJWF PěFONPWJOHUPBOFXOJDIFPSGPDVTJOHPOPOMZBTNBMMQBSUPGUIFMBSHFS OJDIFJOPSEFSUPSFNBJOWJBCMF:FU UIFTFFĎPSUTBUDIBOHFDBODPNFUPPMBUFUPQSFWFOU UIFEFBUITQJSBMPGBOPSHBOJ[BUJPO'PSFYBNQMF 8BMNBSUJTBCBTJDDMPOFPG,NBSU XIJDI JTBSFJOWFOUJPOPGUIFUSBEJUJPOBMEFQBSUNFOUTUPSFJOUPUIFCJHCPYEJTDPVOUGPSNBUBOE PSHBOJ[BUJPOBMUFNQMBUF)PXFWFS 8BMNBSUJTTJNQMZNPSFFđDJFOUUIBO,NBSUBOEIBT JOJUJBUFEXIBUXJMMQSPCBCMZCFBEFBUITQJSBMGPS,NBSUBOEJUTQBSFOUDPNQBOZ 4FBST UIFMBTUPGUIFPMEUJNFEFQBSUNFOUTUPSFTĉFTFUXPUZQFTPGTUPSFTBSFTJNQMZOPUBCMFUP DPNQFUFXJUI8BMNBSUBOEWBSJPVTQMBZFST TVDIBT5BSHFU JOUIJTHFOFSBMNFSDIBOEJTJOH OJDIF*OEFFE UIFMJTUPGEFQBSUNFOUTUPSFEFBUITPWFSUIFMBTUIBMGDFOUVSZJTRVJUFMPOH CFDBVTFUIFTFTUPSFTTJNQMZDPVMEOPUSFTUSVDUVSFUIFNTFMWFTCFDBVTFPGJOFSUJBMUFOEFO DJFTTPMJEJėFEBOEJOTUJUVUJPOBMJ[FECZUIFJSFBSMJFSTVDDFTTJOUIJTOJDIF
ĉVT UIFJOFSUJBMUFOEFODJFTPGPSHBOJ[BUJPOTUIBUPSJHJOBMMZGPVOETVDDFTTJOBOJDIF DBOMFBEOFXQMBZFSTJOBOJDIFUPVTFUIFTBNFCBTJDUFNQMBUFCVUNPSFFđDJFOUMZ XJUI UIFSFTVMUUIBUUIFZPVUDPNQFUFFBSMZGPVOEFST4VDIIBTCFFOUIFDBTFGPS8BMNBSUJOJUT DPNQFUJUJPOXJUI,NBSUBOENBOZPUIFSCJHCPYEJTDPVOUFSTJOHFOFSBMNFSDIBOEJTJOH UIBUIBWFEJFEPĎPWFSUIFQBTUėWFEFDBEFT"UPUIFSUJNFT PSHBOJ[BUJPOTUSZUPTIJě OJDIFTUPXIFSFUIFSFJTMFTTDPNQFUJUJPO'PSFYBNQMF 1FOOFZTEFQBSUNFOUTUPSF XIJDI XBTPODFWFSZNVDIMJLF4FBSTBOEPUIFSMBSHFEFQBSUNFOUTUPSFT ESPQQFENPTUPGJUT IBSEHPPETãBQQMJBODFT UPPMT BOEUIFMJLFãUPGPDVTPOTPěHPPET NPTUMZDMPUIJOHBU BTPNFXIBUIJHIFSTDBMFUIBO4FBST 8PPMXPSUIT BOE8BSET UIFiCJHUISFFuPGFBSMZ EFQBSUNFOUTUPSFTJOUIF6OJUFE4UBUFT *UFOKPZFETVDDFTTGPSTFWFSBMEFDBEFTCZTQFDJBM J[JOHNPSFUIBOJUTDPNQFUJUJPO POMZUPCFPVUEPOFCZOFXHFOFSBMNFSDIBOEJTJOHCZ DPNQFUJUPSTTVDIBT,PIMTBOE5BSHFUJOEFFE 1FOOFZTNBZBMTPHPUIFXBZUIBU4FBST BQQFBSTIFBEFEãUPPSHBOJ[BUJPOBMFYUJODUJPO8IBU1FOOFZTTPVHIUUPEPJTUPQVSTVF BTUSBUFHZPGTVCOJDIFTQFDJBMJ[BUJPO DBSWJOHPVUBNPSFTFDVSFTVCOJDIFGPSJUTFMGVOUJM MFHJUJNBDZLJDLTJOBOEPUIFSPSHBOJ[BUJPOTCFHJOUPFOUFSUIFTBNFTQFDJBMJ[FETVCOJDIF 'PSFYBNQMF UIFSJTFBOEGBMMPGDMPUIJOHTUPSFTHFBSFEUPUIFiUFFOBHFNBSLFUuIBTGPMMPXFE
UIJTUSFOE XJUITVDITUPSFTFOKPZJOHJOJUJBMTVDDFTT POMZUPCFPVUDPNQFUFECZOFXQMBZFST BEPQUJOHUIFTBNFCBTJDPSHBOJ[BUJPOBMUFNQMBUFCVUJOBOFXBOEiGSFTIuGPSNBU POMZUP IBWFUIFTBNFUIJOHEPOFUPUIFNCZBOPUIFSXBWFPGDPNQFUJUPST
ĉFSFJTBMTPBOPQQPTJUFTUSBUFHZ"QQMJBODFTUPSFTFNFSHFEJOMBSHFOVNCFSTJOUIF MBUFTJOUIF6OJUFE4UBUFTBOEXFSFPěFOBCMFUPPVUDPNQFUFUSBEJUJPOBMEFQBSUNFOU TUPSFTUIBUBMTPDBSSJFEIPVTFIPMEBQQMJBODFT PěFOSFCSBOEFEJOUIFJSOBNF ĉFJSGPDVT HBWFUIFNBEWBOUBHFTPWFSMBSHFSEFQBSUNFOUTUPSFTUIBUIBEUPDBSSZBMBSHFPWFSIFBE BOE IFODF DPVMEOPUCFBTĚFYJCMFBTUIJTOFXUZQFPGTUPSF:FU UIFNPSUBMJUZSBUFPG UIFTFTUPSFTJTJODSFBTJOHCFDBVTFOFXQMBZFSTGSPNUIFMBSHFSXBSFIPVTFTFDUPSPGWBSJ PVTNBSLFUTIBWFFOUFSFEUIJTOJDIF'PSFYBNQMF CJHCPYTUPSFTMJLF#FTUଙ#VZPSIPNF JNQSPWFNFOU TUPSFT MJLF-PXFTBOE)PNF%FQPUOPXDBSSZBQQMJBODFTXJUI GBS MFTT PWFSIFBECFDBVTFBMBSHFOFUXPSLPGCJHCPYTUPSFTBMSFBEZFYJTUTBOEBMMPXTGPSWPMVNF EJTDPVOUFE QVSDIBTJOHGSPNNBOVGBDUVSFSTBOECFDBVTFUIFCJHCPYTUPSFTBĨSBDUB TUFBEZWPMVNFPGiGPPUUSBđDuUIBUDBOCFFBTJMZMVSFEPWFSUPBOBQQMJBODFTFDUJPO
ĉFTFLJOETPGTUSBUFHJFTDBOCFQVSTVFEJOBMNPTUBMMSFTPVSDFOJDIFT CVUUIFZBSFNPSF MJLFMZJOOJDIFTXIFSFĚVDUVBUJPOTJOUIFBWBJMBCJMJUZPGSFTPVSDFTBSFMBSHF BT)BOOBO BOE'SFFNBO PSJHJOBMMZBSHVFE CZUIFOBUVSFPGUIFOJDIF4PNFOJDIFTIBWFIJHI SBUFTPGWBSJBCJMJUZJOUIFMFWFMTPGSFTPVSDFTUIBUUIFZTVTUBJO8IFOSFTPVSDFTJOOJDIFT BSFIJHIMZWBSJBCMF UIJTPěFOQVUTMBSHFSPSHBOJ[BUJPOTBUBEJTBEWBOUBHFDPNQBSFEUP TNBMMFS NPSFTQFDJBMJ[FEiTVCOJDIFQMBZFSTuQSJNBSJMZCFDBVTFUIFMBSHFSPSHBOJ[BUJPOIBT UPTVTUBJOBMBSHFPWFSIFBEJOUIFGBDFPGEFDSFBTJOHEFNBOE DPNQBSFEXJUIUIFTNBMMFS QMBZFSXJUIMPXFSPWFSIFBEBOE UIVT UIFDBQBDJUZUPTIJěJUTNJYPGQSPEVDUT)PXFWFS )BOOBOBOE'SFFNBOPSJHJOBMMZBSHVFEUIBUUIFextentPGWBSJBUJPO FTQFDJBMMZUIFEVSB UJPOBOENBHOJUVEFPGEPXOXBSETIJěTJOUIFSFTPVSDFTBWBJMBCMF TIJěTUIFDPNQFUJUJWF BEWBOUBHFCBDLUPMBSHFSPSHBOJ[BUJPOTUIBUPěFOIBWFUIFDBQJUBMUPSJEFPVUWBSJBUJPOT BTXFMMBTUIFHSFBUFSQSPEVDUNJYUIBUDBOHFOFSBUFSFTPVSDFTFWFOBTTPNFSFTPVSDFTJO UIFOJDIFEFDMJOFĉFTFIZQPUIFTFTIBWFOPUCFFODPOTJTUFOUMZDPOėSNFE CVUUIFZHJWF BOJOEJDBUJPOPGIPXėOFUVOFEFDPMPHJDBMBOBMZTJTPGPSHBOJ[BUJPOTDBOCFDPNF"OE CFDBVTFUIJTLJOEPGBOBMZTJTIBTJNQMJDBUJPOTGPSCVTJOFTTTVDDFTT JUJTOPUTVSQSJTJOHUIBU NPTUPSHBOJ[BUJPOBMFDPMPHJTUTBSFOPXIPVTFEJO"NFSJDBOCVTJOFTTTDIPPMTBĨBDIFEUP VOJWFSTJUJFTSBUIFSUIBOJOTPDJPMPHZEFQBSUNFOUT
'JHVSFଙBEETUIFTFQSPDFTTFTUPUIFNPEFMQSFTFOUFEJO'JHVSFଙĉFSFTVMUJT BSBUIFSSPCVTUFDPMPHJDBMNPEFMUIBUJT BUPOFBOEUIFTBNFUJNF IJHIMZUIFPSFUJDBMBOE QSBDUJDBMJOSFBMXPSMEBQQMJDBUJPOTBOEQSBDUJDF*ONBOZXBZT JUJTBNPEFMGPSDBQJUBMJTU FDPOPNJDEFWFMPQNFOUCFDBVTFNBSLFUEZOBNJDTBSFBUUIFDFOUFSPGUIFUIFPSZ.BSLFUT JOTUJUVUJPOBMJ[FDPNQFUJUJPOBOEIFODFIBWFMBSHFFĎFDUTPOUIFėUOFTTPGPSHBOJ[BUJPOBM QIFOPUZQFTBOEUIFJSVOEFSMZJOHDVMUVSBMDPEJOH#VU NBSLFUTEPNPSFUIFZBMTPgenerateSFTPVSDFOJDIFT"TFBSMZTPDJPMPHJTUTDMFBSMZSFDPHOJ[FE 4QFODFS<m> 4JNNFM<>%VSLIFJN<> NBSLFUTDBVTFTPDJPDVMUVSBMEJĎFSFOUJBUJPO CZUIFJSBCJMJUZUPMJOLQSFGFSFODFTPGBDUPSTUPPSHBOJ[BUJPOTUIBUDBONFFUUIPTFQSFGFS FODFT BOEFBDINPEFPGNBSLFUEJĎFSFOUJBUJPOQPUFOUJBMMZCFDPNFTBSFTPVSDFOJDIFGPS PSHBOJ[BUJPOTTFFLJOHQSPėUT NFNCFST DMJFOUT PSBEIFSFOUT
AGE DEPENDENCE: THE LIABILITIES OF NEWNESS, ADOLESCENCE, AND AGING
3FTFBSDIJOPSHBOJ[BUJPOBMFDPMPHZIBTBMTPGPDVTFEPOBHJOHBOENPSUBMJUZPGPSHBOJ[B UJPOTJOSFTPVSDFOJDIFT FH "MESJDIBOE3VFG#BVNBOE0MJWFS$BSSPMM #SVEFSMBOE4DIVTTMFS'SFFNBO $BSSPMM BOE)BOOBO)BOOBO BOE'SFFNBO 8IFOPSHBOJ[BUJPOTFOUFSBOJDIF UIFSJTLPGGBJMVSFJTIJHI BOE POMZJODSFBTFTJGUIFOJDIFJTBMSFBEZEFOTFMZQPQVMBUFE8IFOPSHBOJ[BUJPOTDSFBUFPS
FOUFSBQSFWJPVTMZVOFYQMPSFEOJDIF UIFSFBSFTUJMMSJTLTCFDBVTFUIFSFJTVODFSUBJOUZPWFS XIFUIFS UIFSFBSF SFTPVSDFT QFS TF BOEPSBOPSHBOJ[BUJPOTDBQBDJUZ UP TFDVSFXIBU SFTPVSDFTUIFSFBSF*GBOPSHBOJ[BUJPODBOCFFBSMZUPUIFOJDIFBOEUIFOTVDDFFE UIJT TVDDFTTCFHJOTUIFQSPDFTTPGMFHJUJNBUJPOãBTOPUFEFBSMJFS"TNPSFPSHBOJ[BUJPOTFOUFS UIFOJDIF PěFODPQZJOHBWBSJBOUPGUIFTPDJPDVMUVSBMUFNQMBUFPGFBSMZPSHBOJ[BUJPOTJO UIFOJDIF MFHJUJNBDZJODSFBTFT CVUTPEPFTEFOTJUZ DPNQFUJUJPO BOETFMFDUJPO"OEJGUIF DBSSZJOHDBQBDJUZPGUIFOJDIFJTFYDFFEFE UIFOUIFJODSFBTJOHSBUFPGNPSUBMJUZFSPEFT TPNFPGUIJTMFHJUJNBDZ FTQFDJBMMZJGUIFSFTPVSDFTJOBOJDIFBMTPEFDMJOF
ĉFSFBSFEJĎFSFOULJOETPGMFHJUJNBUJPO JODMVEJOH )BOOBO ଙSFHVMBUPSZ MFHJUJNBDZCFTUPXFECZHPWFSONFOUBMCPEJFTBTUIFZFTUBCMJTISVMFT MBXT SFHVMBUJPOT BTTPDJBUJPOT BOEFWFOQSPGFTTJPOBMCPEJFT GPSPSHBOJ[BUJPOT JOBHJWFO UZQFPGOJDIF ଙOPSNBUJWFMFHJUJNBDZCZUIFWBMVFT JEFPMPHJFT BOEOPSNBUJWFTZTUFNTJOUIFJOTUJ UVUJPOBMFOWJSPONFOUTPGPSHBOJ[BUJPOTJOOJDIFT ଙSFGFSFOUJBMMFHJUJNBDZ JOXIJDIUIF TVDDFTTPGBUMFBTUPOFPSHBOJ[BUJPOJOBOJDIFKVTUJėFTUIFTBNFTUSBUFHZUPOFXPSHBOJ[B UJPOT QBSUJDVMBSMZUIFTUBOEBSET OPSNT QSBDUJDFT BOEUFDIOPMPHJFTPGUIFPSHBOJ[BUJPO PSPSHBOJ[BUJPOTUIBUPSJHJOBMMZGPVOEFEUIFOJDIF ଙDFSUJėDBUJPOMFHJUJNBDZ XIFSFCZ PSHBOJ[BUJPOTFOUFSJOHOJDIFTBSFSFRVJSFEUPEJTQMBZDBQBDJUJFT UISPVHIMJDFOTFTBOE NBSLFSTPGFYQFSUJTF UPPQFSBUFJOBHJWFOOJDIF ଙOJDIFPWFSMBQTMFHJUJNBDZ XIFSFCZ PSHBOJ[BUJPOTBSFHJWFOMFHJUJNBDZCZWJSUVFPGUIFTVDDFTTJOTFWFSBM PěFOPWFSMBQQJOH OJDIFT XJUIUIFQSFTVNQUJPOUIBUBDDFTTUPNVMUJQMFOJDIFTEFDSFBTFTSJTLTPGNPSUBM JUZBOE BTJTFNQIBTJ[FECFMPX ଙTFHNFOUBUJPOMFHJUJNBDZ XIFSFCZUIFDPQZJOHPG FYJTUJOHPSHBOJ[BUJPOBMUFNQMBUFTCZOFXFOUSBOUTUPBOJDIFCFTUPXTDPOėEFODFJO BOE MFHJUJNBDZUP UIFTFPMEFSQMBZFSTBOEOFXFOUSBOUTUPBOJDIF
8IFOėSTUFOUFSJOHBWBDBOUOJDIF BOPSHBOJ[BUJPOXJMMCFQSPUFDUFEGSPNUIFSBWBHFT PGEFOTJUZ DPNQFUJUJPO BOETFMFDUJPOãBUMFBTUUPUIFFYUFOUUIBUUIFSFBSFSFTPVSDFTUP CFNJOFEJOBOJDIF 'SFFNBO $BSSPMM BOE)BOOBO #VU JOJUJBMSFTPVSDFTNBZ CFDPNFEFQMFUFE XJUIUIFSFTVMUUIBUUIFPSHBOJ[BUJPODBOOPUTVTUBJOJUTFMG.PSFPWFS UPUIFEFHSFFUIBUBOJDIFHBJOTMFHJUJNBDZ PUIFSPSHBOJ[BUJPOTXJMMFOUFSUIFOJDIFBOE CFHJOUPJODSFBTFTIBSFTPGSFTPVSDFTPODFTFDVSFECZJOJUJBMQMBZFSTJOUIFOJDIF"OE FWFOJGSFTPVSDFTJODSFBTFJOUIFOJDIF UIFSFTVMUNBZCFBMPTTPGUIFJOJUJBMQMBZFSTTIBSFT PGSFTPVSDFTGSPNUIFTVDDFTTPGDPNQFUJOHPSHBOJ[BUJPOT
0MEFSPSHBOJ[BUJPOTSJTLGBJMVSFBTBDPOTFRVFODFPG ଙJOUFSOBMJOFđDJFODJFT UFDIOPMP HJFT JOGSBTUSVDUVSFT BOEEJTUSJCVUJPOTZTUFNTCFDPNJOHJOTUJUVUJPOBMJ[FE ଙDVMUVSFT UIBUEPOPUNBUDIVQXFMMXJUIBOJDIF BOE ଙTUSVDUVSBMSJHJEJUJFTPSJOFSUJBMUFOEFODJFT UIBUCFDPNFJODSFBTJOHMZEJđDVMUUPDIBOHF/FXFSDPNQFUJUPSTJOFWJUBCMZCSJOHTPNF XIBUEJĎFSFOUTUSVDUVSFT DVMUVSFT BOETUSBUFHJFTUPBOJDIF FTQFDJBMMZBOJDIFXIFSFUIFSF BSFBMSFBEZFTUBCMJTIFEQMBZFSTĉFSFTVMUDBOPěFOCFIBSNGVMUPPMEFSPSHBOJ[BUJPOT UIBUSFWFBMJOFSUJBMUFOEFODJFT XIJDIBSFUIFFRVJWBMFOUPGBQIFOPUZQFJOPSHBOJTNTUIBU NBLFTUIFNMFTTėUUIBOUIFQIFOPUZQFTPGOFXTQFDJFTPSWBSJBOUTPGUIFTQFDJFTJOBOJDIF ĉFPVUDPNFJTUIBUPSHBOJ[BUJPOBMGBJMVSFTJODSFBTF BTIBTCFFOFWJEFOUJONBOZOJDIFT JOUIFIJTUPSZPGJOEVTUSJBMTPDJFUJFT TVDIBTBVUPNPCJMFNBOVGBDUVSJOH )BOOBOFUBM %PCSFW ,JN BOE$BSSPMM OFXTQBQFST $BSSPMMBOE%FMBDSPJY$BSSPMM BOE)BOOBO IPTQJUBMT 3VFGBOE4DPĨ TBWJOHTBOEMPBOT 3BPBOE /JFMTFO CBOLJOH )BO MBCPSVOJPOT )BOOBOBOE'SFFNBO DSFEJUVOJPOT #BSSPO CSFXFSJFT $BSSPMMBOE8BEF MJGFJOTVSBODF 3BOHFS .PPSF BOEPUIFSOJDIFTJOXIJDIPMEFSPSHBOJ[BUJPOTTJNQMZDPVMEOPUSFTQPOEUP UIFDIBMMFOHFTQPTFECZOFXFSQMBZFST FTQFDJBMMZBTUIFMFWFMPGSFTPVSDFTEFDMJOFE QFSଙTF PSBTFOUSBODFPGOFXPSHBOJ[BUJPOTJODSFBTFEOJDIFEFOTJUZBOEJODSFBTFEDPNQFUJUJPO BOETFMFDUJPOGPSSFTPVSDFT
(PWFSOBODFTUSVDUVSFTPGPSHBOJ[BUJPOTDBOIBWFMBSHFFĎ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ěFOBUHSFBUSJTLPG GBJMVSF EFTQJUFUIFJSĚFYJCJMJUZBOEFWFOUIFJSOFXTUSBUFHJFT CFDBVTFUIFZGBDFPSHBOJ[BUJPOTUIBUDBOPěFOSJEFPVUEFDSFBTFTJOSFTPVSDFTPSFOHBHF JOQSBDUJDFTUIBUFSPEFUIFDBQBDJUJFTPGTNBMMFSQMBZFSTUPTFDVSFTVđDJFOUSFTPVSDFTUP TVSWJWFPWFSUIF MPOHFSUFSN FH QSJDFXBST TFMMJOHBUTIPSUUFSNMPTTFTUPESJWFPVU OFXDPNQFUJUPST PSIPTUJMFUBLFPWFSPGDPNQFUJUPSTJOFRVJUJFTNBSLFUT &WFOJGUIFSF BSFOPEJTQSPQPSUJPOBUFMZMBSHFSPSHBOJ[BUJPOTJOBOJDIF BEFOTJUZPGFRVBMTJ[FEPSHB OJ[BUJPOTJODSFBTFTUIFMJBCJMJUJFTGPSBOZOFXPSHBOJ[BUJPOFOUFSJOHBOJDIFUIJTMJBCJMJUZ PGEFOTJUZJODSFBTFTXIFOUIFSFJTIJHIIPNPHFOFJUZPGQSPEVDUTQSPEVDFEPSNBSLFUFE CZPSHBOJ[BUJPOTJOBOJDIFĉVT TUSBUFHJDBEBQUBUJPOTCFDPNFBOJNQPSUBOUGPSDFJO XIFUIFSPSHBOJ[BUJPOTDBOTVTUBJOUIFNTFMWFTJOEFOTFOJDIFTPWFSUJNF #BVN %PCSFW BOE#BS:BN%FMBDSPJYBOE4XBNJOBUIBO
BLAU-SPACE AND THE ECOLOGY OF ORGANIZATIONS
"T JT FWJEFOU BEJTQSPQPSUJPOBUFBNPVOUPG UIFPSJ[JOHBOE SFTFBSDIPOQPQVMBUJPOT PGPSHBOJ[BUJPOTJTPOQSPėUTFFLJOHPSHBOJ[BUJPOTJODPNQFUJUJWFNBSLFUTXJUIJOUIF FDPOPNZPGDBQJUBMJTUTPDJFUJFT&NQIBTJTJTPOTFDVSJOHNPOFUBSZSFTPVSDFT QSPėUT GSPNUIFTBMFPGQSPEVDUTBOETFSWJDFT#VUUIFSFBSFNBOZPUIFSLJOETPGOJDIFTJODPN QMFYTPDJFUJFTPOFPGUIFNPTUJNQPSUBOUUZQFTPGOJDIFTJTHFOFSBUFECZEJWFSTJUZJOUIF EFNPHSBQIJDDIBSBDUFSJTUJDTPG JOEJWJEVBMT JODPNQMFY EJĎFSFOUJBUFETPDJFUJFT1FUFS #MBVDPODFQUVBMJ[FEUIFTFBTiQBSBNFUFSTuNBSLJOHEJĎFSFODFT BOE+ଙ.JMMFS.D1IFSTPO BOEDPMMFBHVFTIBWFGPDVTFEPOPSHBOJ[BUJPOTUIBUSFDSVJUQBSUJDVMBSUZQFTPGNFNCFST EFėOFECZQBSBNFUFST .D1IFSTPO B C.D1IFSTPO 1PQJFMBS[ BOE %SPCOJD.D1IFSTPOBOE3BOHFS.PPSF.D1IFSTPOBOE3PUPMP )JTXPSLPO TFSWJDFDMVCT JODPNNVOJUJFTEPDVNFOUT UIBU UIFQSJODJQBM SFTPVSDF JT NFNCFSTIJQ BOE PGDPVSTF UIFEVFTBĨBDIFEUPNFNCFSTIJQ JOBOFOWJSPONFOUUIBU IFUFSNFE#MBVTQBDF JOEFGFSFODFUP#MBVT DPODFQUJPOTPGNBDSPTUSVD UVSFTBTCVJMUGSPNUIFEJTUSJCVUJPOTPGNFNCFSTPGEJWFSTFTPDJBMDBUFHPSJFT5SBEJUJPOBM TFSWJDFDMVCTTVDIBTUIF0QUJNJTUT -JPOT 4ISJOFST .BTPOT ,JXBOJT BOEUIFMJLFTFFL QBSUJDVMBSUZQFTPGJOEJWJEVBMTBTNFNCFST BOEUIFHSFBUFSUIFEJWFSTJUZPG#MBVTQBDF UIFHSFBUFSUIFOVNCFSPGOJDIFTGPSFYQMPJUBUJPO JOUIJTDBTF SFDSVJUJOHNFNCFST ĉF TBNFEZOBNJDTDBOQMBZPVUXJUINBOZPUIFSUZQFTPGPSHBOJ[BUJPOTUIBUTFFLNFNCFST BTBLFZSFTPVSDF BTJTUIFDBTFXJUIBQPMJUJDBMQBSUZPSBTPDJBMNPWFNFOUPSHBOJ[BUJPO UIFZBMMTFFLSFDSVJUTJO#MBVTQBDF BCPWFBOECFZPOEXIBUFWFSėOBODJBMSFTPVSDFTUIFZ NBZBMTPOFFEUPTFDVSF
*O'JHVSFଙ *IBWFJMMVTUSBUFE.D1IFSTPOTNPEFM XIJDICFHJOTXJUIUIFTJ[FPG BQPQVMBUJPOBOEUIFEJWFSTJUZPGSFTPVSDFT JO#MBVTQBDF.D1IFSTPOTUVEJFETFSWJDF PSHBOJ[BUJPOTBUBUJNFXIFOUIFZXFSFIBWJOHHSFBUUSPVCMFSFDSVJUJOHUIFJSOPSNBMTPDJBM DBUFHPSJFTPGNFNCFSTJO#MBVTQBDFNJEEMFDMBTTNFOJOHPWFSONFOUBOECVTJOFTTFT XJUIJOBHJWFODPNNVOJUZ)JTUPSJDBMMZ JODVNCFOUTJOUIFTFDBUFHPSJFTJO#MBVTQBDF MPTUJOUFSFTUJOCFMPOHJOHUPTFSWJDFDMVCTJOUIFTBOET UIFSFCZTISJOLJOHUIF
SFTPVSDFTBWBJMBCMFJOUIFJSUSBEJUJPOBMOJDIFBOEGPSDJOHUIFDMVCTUPTFFLNFNCFSTGSPN EJĎFSFOUQMBDFTJO#MBVTQBDFXPNFOBOETFMFDUNFNCFSTPGUIFXPSLJOHDMBTTBOEUSBEFT ĉFPSHBOJ[BUJPOTIBE JOFTTFODF NPWFEUPBOFXOJDIFXIFSFJOEJWJEVBMTXFSFNPSF XJMMJOHUPKPJO BTTUBUVTNBSLFST UIPTFTFSWJDFDMVCT0UIFSUZQFTPGPSHBOJ[BUJPOTIBWF IBEUPEPNVDIUIFTBNFUIJOH'PSJOTUBODF NBOZDIBSJUJFTIBWFIBEUPTIJěUIFJSDBVTFT BOE JOUIFQSPDFTT UIFJSBQQFBMTUPOFXQPSUJPOTPG#MBVTQBDFĉF.BSDIPG%JNFT GPS FYBNQMF MPTUJUTQVSQPTFXJUIUIFWBDDJOFTGPSQPMJPBOE UIVT IBEUPTIJěJUTNJTTJPO JOEPJOHTP JUDIBOHFEOPUPOMZJUTTUSBUFHJFTCVUBMTPUIFOJDIFTJOXIJDIJUTPVHIUDPO USJCVUJPOTĉVT PSHBOJ[BUJPOBMFDPMPHZJTOPUMJNJUFEUPUIFBOBMZTJTPGQSPėUTFFLJOH FDPOPNJDPSHBOJ[BUJPOT CFDBVTF UIFOBUVSFPG SFTPVSDFTDBOWBSZFOPSNPVTMZ GSPN QSPėUTBOENFNCFSTIJQTJOOPOQSPėUPSHBOJ[BUJPOT.PSFPWFS WJSUVBMMZBOZPSHBOJ[B UJPOãDIVSDI TDIPPM HPWFSONFOUBMBHFODZ DIBSJUZ QPMJUJDBMQBSUZ EBUJOHTFSWJDF BOE TPPOãDBOCFDPODFQUVBMJ[FEBTTFFLJOHSFTPVSDFTJOJEFOUJėBCMFOJDIFTJO#MBVTQBDF VOEFSDPOEJUJPOTPGWBSZJOHEFOTJUZ DPNQFUJUJPO BOETFMFDUJPO
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ĉFSFTVMUJTMPXFSMFWFMTPGEFOTJUZJOOFUXPSLUJFTBNPOHJOEJWJEVBMTJO MBSHFSTPDJFUJFT XIJDI JOUVSO XJMMBMTPUFOEUPJODSFBTFUIFEJWFSTJUZPGJOEJWJEVBMTJO #MBVTQBDFBDSPTTBHJWFOTPDJFUZ
8JUIBO JODSFBTJOHOVNCFSPGOJDIFT JO#MBVTQBDF UIF MFWFMPGEJĎFSFOUJBUJPOPG PSHBOJ[BUJPOTXJMMJODSFBTF UPUIFFYUFOUUIBUUIFZTFFLNFNCFSTGSPNEJWFSTFDBUFHPSJFT JO#MBVTQBDF*OJUJBMMZ UIFEJĎFSFOUJBUJPOPG#MBVTQBDFNBZSFEVDFDPNQFUJUJPOBNPOH PSHBOJ[BUJPOTJOBOZPOFOJDIF CVUPWFSUJNF BTPSHBOJ[BUJPOTBSFTVDDFTTGVMJOPOFOJDIF SBUFTPGGPVOEJOHXJMMJODSFBTF UIFSFCZJODSFBTJOHPSHBOJ[BUJPOBMEFOTJUZXJUIJOBHJWFO OJDIFJO#MBVTQBDF XIJDI JOUVSO JODSFBTFTDPNQFUJUJPOBOETFMFDUJPO)PXFWFS BT PSHBOJ[BUJPOTDPNQFUFGPSSFTPVSDFTJO#MBVTQBDF UIFZXJMMPěFOEJĎFSFOUJBUFUIFNTFMWFT GSPNPUIFSTJOUIJTTQBDFBTBTUSBUFHZGPSSFDSVJUJOHNFNCFSTĉJTPSHBOJ[BUJPOBMEJG GFSFOUJBUJPOXJMMPěFOMFBEUPUIFDSFBUJPOPGOFXOJDIFTBTEJĎFSFOUJBUFEPSHBOJ[BUJPOT CFHJOUPSFDSVJUTQFDJėDUZQFTPGNFNCFSTJO#MBVTQBDF"TUIJTQSPDFTTVOGPMET UIFMFWFM PGIPNPQIZMZJODSFBTFTBTPSHBOJ[BUJPOTCFDPNFUZQJėFECZTJNJMBSUZQFTPGNFNCFST CZBHF DMBTTPSJHJOT FUIOJDJUZ SFMJHJPVTBđMJBUJPO HFOEFS FUD UIFSFCZEJĎFSFOUJBUJOH PSHBOJ[BUJPOTGVSUIFSXIJMF BUUIFTBNFUJNF DSFBUJOHBOJEFOUJėBCMFOJDIFJO#MBVTQBDF
4UJMM BTEFOTJUZ DPNQFUJUJPO BOETFMFDUJPOJODSFBTFXJUIJOBOJDIFJO#MBVTQBDF TBZ GPSFYBNQMF GPSNFNCFSTPSDVTUPNFSTPGBQBSUJDVMBSBHFPSHFOEFS JUNBZCFDPNF JODSFBTJOHMZEJđDVMUGPSPSHBOJ[BUJPOTUPTVTUBJOUIFOFFEFENFNCFSTIJQTPSDVTUPNFS CBTFĉFSFTVMUJTQSFTTVSFGPSJODSFBTFTJOUIFSBUFPGBEBQUBUJPOJOXIJDITPNFPSHBOJ[B UJPOTNPWFUPOFXOJDIFTJO#MBVTQBDF XIFSFEFOTJUZBOEDPNQFUJUJPOBSFMFTT*UNBZCF FBTJFSGPSPSHBOJ[BUJPOTUPPWFSDPNFJOFSUJBMUFOEFODJFTXIFOUIFZBSFPVUTJEFFDPOPNJD NBSLFUTBOE JOTUFBE BSFSFDSVJUJOHNFNCFSTIJQT'PSFYBNQMF TFSWJDFDMVCTSBUIFSFBTJMZ TIJěFEUPOFXOJDIFTJO#MBVTQBDFXJUIJODPNNVOJUJFT BOEFWFONPSFSJHJETUSVDUVSFT MJLFUIF64ଙNJMJUBSZTFSWJDFTXFSFBCMFUPTIJěUPOFXOJDIFTJO#MBVTQBDFUPNBJOUBJO UIFJSGPSDFTJOUIFFSBPGBOBMMWPMVOUFFSNJMJUBSZJOUIF6OJUFE4UBUFTĉFPSHBOJ[BUJPO EPFTOPUIBWFUPDIBOHFJUTDVMUVSFPSTUSVDUVSFUPUIFTBNFEFHSFFBTBOPSHBOJ[BUJPO JODVĨISPBUDPNQFUJUJPOXJUIPUIFSPSHBOJ[BUJPOT JOBNBSLFU GPSHPPETPS TFSWJDFT
JOTUFBE JUPOMZIBTUPBDDPNNPEBUFOFXDBUFHPSJFTPGSFDSVJUT XIJMFQVSTVJOHUIFTBNF PSHBOJ[BUJPOBMHPBMTVTJOHNVDIUIFTBNFDVMUVSFBOETUSVDUVSF
THE BUILDING BLOCKS OF MACROSTRUCTURES AND CULTURE
4PDJFUJFTBSFVMUJNBUFMZDPOTUSVDUFEGSPNJOTUJUVUJPOBMEPNBJOT FH FDPOPNZ QPMJUZ MBX LJOTIJQ SFMJHJPO FEVDBUJPO TDJFODF BOETUSBUJėDBUJPOTZTUFNT TPDJBMDMBTTFTBOE JOFRVBMJUJFT BNPOHNFNCFSTPGEJTUJODUJWF TPDJBM DBUFHPSJFT JO#MBVTQBDF *OTUJUV UJPOTBSFCVJMUGSPNDPSQPSBUFVOJUT FTQFDJBMMZHSPVQTFNCFEEFEJOPSHBOJ[BUJPOTUIBU BSFMPDBUFEJODPNNVOJUJFT XIFSFBTTUSBUJėDBUJPOUZQJDBMMZSFWFBMTJOFRVBMJUJFTJOUIF EJTUSJCVUJPOPGSFTPVSDFTXJUIJOJOTUJUVUJPOBMEPNBJOTUPNFNCFSTPGEJWFSTFDBUFHPSJD VOJUT PSMPDBUJPOTJO#MBVTQBDF UIFSFCZDSFBUJOH GPSJOTUBODF BDMBTT FUIOJD PSHFOEFS CBTJTGPSTPDJFUZXJEFTUSBUJėDBUJPO*OTUJUVUJPOBMEPNBJOTHFOFSBUFSFTPVSDFOJDIFTGPS DPSQPSBUFVOJUT BOEBTUIFTFPSHBOJ[BUJPOTEJTUSJCVUFSFTPVSDFTVOFRVBMMZBDSPTTUIFJS SFTQFDUJWFEJWJTJPOTPGMBCPS UIFZDBVTFUIFGPSNBUJPOPGDBUFHPSJDVOJUTJOUIFTUSBUJėDB UJPOTZTUFNT UIVTJODSFBTJOHOJDIFTJO#MBVTQBDF 5VSOFS
ĉVT PSHBOJ[BUJPOTXJUIJOJOTUJUVUJPOBMEPNBJOTEJĎFSFOUJBUFJOPSEFSUPBEESFTTUIF BEBQUJWFQSPCMFNTPGBQPQVMBUJPO BOEUIJTWFSZEJĎFSFOUJBUJPODSFBUFTEJWFSTFSFTPVSDF OJDIFTBDSPTTEPNBJOTBOE PěFO XJUIJOEPNBJOTBTXFMMĉFTFOJDIFTBSFDPNQPTFE PGCPUIDPSQPSBUFVOJUT BOEUIFJOEJWJEVBMTJOUIFN TFFLJOHQBSUJDVMBSSFTPVSDFTBOE DBUFHPSJDVOJUTNBSLJOHEJĎFSFODFTBNPOHJOEJWJEVBMTJO#MBVTQBDF"TTPDJFUJFTHSPX UIFZEJĎFSFOUJBUFJOTUJUVUJPOBMEPNBJOTBOEUIFDPSQPSBUFVOJUTJOUIFTFEPNBJOT BOE BTDPSQPSBUFVOJUTEJTUSJCVUFSFTPVSDFTVOFRVBMMZ UIFZDBVTFFWFSNPSFEJĎFSFOUJBUJPO JO#MBVTQBDFCVJMUBSPVOEJOFRVBMJUJFT"TCPUI)FSCFSU4QFODFSBOE&NJMF%VSLIFJN SFDPHOJ[FE UIFTFEZOBNJDTPGEJĎFSFOUJBUJPOBSFCPUIBDBVTFBOEBDPOTFRVFODFPG JOTUJUVUJPOBMEZOBNJDTBTUIFZFWPMWFJOSFTQPOTFUPQPQVMBUJPOHSPXUI
1PQVMBUJPOHSPXUIUIVTDBVTFTEJĎFSFOUJBUJPOPGJOTUJUVUJPOBMEPNBJOTBOEUIFDPS QPSBUFVOJUTJOUIFTFEPNBJOT BOEEJĎFSFOUJBUJPOPGDPSQPSBUFVOJUTJOEPNBJOTDBVTFT EJĎFSFOUJBUJPOPGJOEJWJEVBMTJO#MBVTQBDFBOEEJĎFSFOUJBUJPOPGDBUFHPSJDVOJUTBTTPDJ BUFEXJUITUSBUJėDBUJPO0ODFUIJTQSPDFTT JTVOEFSXBZ EJĎFSFOUJBUJPOHFOFSBUFTOFX SFTPVSDFOJDIFTBOEQMBDFTQPXFSGVMTFMFDUJPOQSFTTVSFTPOBDUPSTUPėOENFDIBOJTNTGPS JOUFHSBUJOHUIJTJODSFBTFEEJĎFSFOUJBUJPO0OFPGUIFėSTUTFUTPGNFDIBOJTNTUPFWPMWF JTQPMJUZBOEMBXBTSFHVMBUPSZGPSDFTUIBUDBODPPSEJOBUFEJĎFSFOUJBUFEJOEJWJEVBMTBOE DPSQPSBUFVOJUT"OPUIFSNFDIBOJTNJTUIFDSFBUJPOPGNBSLFUTUIBUDPOOFDUBDUPSTJO FYDIBOHFSFMBUJPOTPGEFQFOEFODFBOEJOUFSEFQFOEFODF0ODFNBSLFUTFWPMWF UISFFPG UIFDPOEJUJPOTGPSFDPMPHJDBMBOBMZTJTBSFJOQMBDFãUIBUJT EJĎFSFOUJBUFESFTPVSDFOJDIFT TPDJBMVOJUTTFFLJOHUIFTFSFTPVSDFT BOENBSLFUTJOTUJUVUJPOBMJ[JOHDPNQFUJUJPOBNPOH UIFTFTPDJBMVOJUT
*OIFSJOHJOUIFCVJMEJOHCMPDLTPGTPDJFUJFTBOENBDSPTUSVDUVSFT UIFO BSFFDPMPHJDBM EZOBNJDT BOETPJUTIPVMEOPUCFTVSQSJTJOHUIBUFBSMZTPDJPMPHJDBMUIFPSJTUTXFSFESBXO UPBOFDPMPHJDBMBOBMZTJTPGTPDJFUJFT#VUUIFJSBOBMZTJTXBTEFDJEFEMZNBDSPJOGPDVT XIFSFBTUIFTVCTFRVFOUEFWFMPQNFOUPGFDPMPHJDBMUIFPSJ[JOHJOTPDJPMPHZJOUIFUXFOUJFUI DFOUVSZUPUIFQSFTFOUIBTDMFBSMZCFFONFTPMFWFMJOGPDVTPOUIFFDPMPHZPGDPNNVOJ UJFTBOEPSHBOJ[BUJPOT*OSFDFOUZFBST IPXFWFS UIFSFIBWFCFFOTFWFSBMFĎPSUTUPNPWF FDPMPHJDBMBOBMZTJTCBDLUPUIFNPSFNBDSPMFWFM FH )BXMFZ -FOTLJ 5VSOFSB C ĉFLFZUPUIJTDPODFQUVBMTIJěJTVOEFSTUBOEJOHUIF
JOUFHSBUJWFGPSDFTUIBUSFHVMBUFBOEDPOUSPMEJĎFSFOUJBUJPOBOEUIFFDPMPHJDBMEZOBNJDT JOIFSJOHJOTVDIEJĎFSFOUJBUJPO BTJUPQFOTVQOFXSFTPVSDFOJDIFT
ANOTHER TYPE OF NON-DARWINIAN SELECTION
)FSCFSU4QFODFS <m> BOEPUIFSGVODUJPOBMUIFPSJTUTJNQMJDJUMZBSHVFEGPS BOPUIFSLJOEPGTFMFDUJPOQSFTTVSFPOTPDJFUJFTXIBU*IBWFDPNFUPUFSNSpencerian selection*OTPDJPDVMUVSBMTZTUFNT JOEJWJEVBMBOEDPSQPSBUFBDUPSTIBWFDBQBDJUJFTGPSBHFODZ UIBUFOBCMFUIFN BUUJNFT UPSFDPOTUSVDUTPDJBMQIFOPUZQFTVOEFSTFMFDUJPOQSFTTVSFTãJO BEFDJEFEMZ-BNBSDLJBONBOOFS8JUIUIFNPSF%BSXJOJBOVSCBOBOEPSHBOJ[BUJPOBM FDPMPHZ TVDIBHFODZJTPěFOTFFOBTBOBEBQUJWFSFTQPOTFPSTUSBUFHZUPPWFSDPNFJOFSUJBM UFOEFODJFTJOTPDJPDVMUVSBMTZTUFNTUIBUėOEUIFNTFMWFTTVEEFOMZIBWJOHUPEFBMXJUI OJDIFEFOTJUZ JOUFOTFDPNQFUJUJPOGPSSFTPVSDFT BOEIJHIMFWFMTPGTFMFDUJPOQSFTTVSF )PXFWFS QFSIBQTBNPSFQSFWBMFOUUZQFPGTFMFDUJPOJTVOEFSDPOEJUJPOTPGMPXEFOTJUZ or noEFOTJUZPGDPSQPSBUFVOJUT UP SFTPMWFQSFTTJOHBEBQUJWFQSPCMFNT *OEFFE NPTU TPDJPDVMUVSBMFWPMVUJPOPG TPDJFUJFTIBT JOWPMWFECPSSPXJOHPSHBOJ[BUJPOBM UFNQMBUFT EJTDPWFSJOHOFXUFNQMBUFTCZUSJBMBOEFSSPS PSJOWFOUJOHOFXUZQFTPGTPDJBMVOJUTBOE DVMUVSBMTZTUFNT JOSFTQPOTFUPBEBQUJWFQSPCMFNTXIFSFOPWJBCMFTPDJBMQIFOPUZQFT IBECFFOBWBJMBCMF4FMFDUJPOJTUIVTBQSFTTVSFPOBQPQVMBUJPOUPėOEBTPMVUJPOPSGBDF UIFEJTJOUFHSBUJWFDPOTFRVFODFTUIBUDPNFXJUIUIFEFBUIPGBTPDJFUZPSJUTDPORVFTUCZ BNPSFėUTPDJFUZ
.BOZPSHBOJ[BUJPOBMBOEVSCBOGPSNTPGTPDJBMPSHBOJ[BUJPOIBEUPCFJOWFOUFEbefore UIFZDPVMECFTFMFDUFEPO BOETP BTUIFTDBMFBOEDPNQMFYJUZPGIVNBOTPDJFUJFTIBWF EFWFMPQFE TFMFDUJPOIBTPěFOCFFONPSF4QFODFSJBOUIBO%BSXJOJBO*OEJWJEVBMTBOE DPSQPSBUFBDUPSTIBWFCFFOVOEFSQSFTTVSFUPėOETPMVUJPOTCZJOWFOUJOHOFXLJOETPG TPDJPDVMUVSBMQIFOPUZQFT UIFZDPVMEOPU TUBOEBSPVOEXBJUJOH GPS UIF TPDJPDVMUVSBM FRVJWBMFOUPGSBOEPNWBSJBUJPOTPSNVUBUJPOTCFDBVTFUIFZIBEUPBDUOPXPSGBDFUIF EJTJOUFHSBUJWFDPOTFRVFODFT0OMZBěFSOFXTPDJPDVMUVSBMGPSNBUJPOTQSPWFEBEBQUJWFJO BOFOWJSPONFOUBOECFHBOUPJODSFBTFJOOVNCFSBOEDPOTVNFSFTPVSDFTEJEUIFTFMFDUJPO TIJěGSPN4QFODFSJBOUP%BSXJOJBO
ĉVT XFOFFEUPFYQBOEUIFOPUJPOPGTFMFDUJPOCFZPOE%BSXJOJBOOBUVSBMTFMFDUJPO POJOEJWJEVBMQIFOPUZQFTBTUIFZDBVTFBTIJěJOUIFEJTUSJCVUJPOPGHFOFTSFHVMBUJOHUIFTF QIFOPUZQFT4FMFDUJPOJOTPDJPDVMUVSBMTZTUFNTIBTCFFOBOZUIJOHCVUSBOEPNSBUIFS JUIBTCFFOIJHIMZJOTUSVNFOUBMBOEDPOTDJPVTBTBDUPSTJOTPDJBMTZTUFNTIBWFTPVHIU UPCVJMEOFXLJOETPGTUSVDUVSFTBOEDVMUVSFTUPJODSFBTFUIFDBQBDJUZPGBQPQVMBUJPO UPTVSWJWFJOJUTFOWJSPONFOU6SCBODPNNVOJUJFTBOEDPNQMFYPSHBOJ[BUJPOTXFSFOPU SBOEPNWBSJBUJPOTJOQIFOPUZQFTUIBUDPVMECFTFMFDUFEPOSBUIFS UIFZXFSFJOWFOUJPOT PGJOEJWJEVBMTPSHBOJ[FEJOUPDPSQPSBUFVOJUTVOEFSJOUFOTFQSFTTVSFUPėOETPMVUJPOTUP TVTUBJOBOFWFSHSPXJOHQPQVMBUJPOĉFZXFSFUIFQSPEVDUPG4QFODFSJBOTFMFDUJPO CVU PODFJOQMBDF UIFZXFSFTVCKFDUUP%BSXJOJBOTFMFDUJPOEZOBNJDTBTPVUMJOFECZVSCBO BOEPSHBOJ[BUJPOBMFDPMPHZĉFSFBSF UIFO NVMUJQMFUZQFTPGTFMFDUJPOUIBUNVTUCFUBLFO JOUPBDDPVOUXIFOTPDJBMTDJFOUJTUTFOHBHFJOUIFBOBMZTJTPGNVMUJQMFMFWFMTPGTFMFDUJPO
MULTILEVEL SELECTION PROCESSES AND MACROSTRUCTURAL SURVIVAL
6OMJLFPSHBOJTNT TVQFSPSHBOJTNT UPVTF4QFODFSTMBCFMGPSUIFPSHBOJ[BUJPOPGPSHBO JTNT JOWPMWFNVMUJQMFUZQFTPGTFMFDUJPOPQFSBUJOHBUNVMUJQMFMFWFMTPGTPDJBMSFBMJUZ+VTUBT UIFCPEJMZQIFOPUZQFPGBOPSHBOJTNDBOCFDPODFQUVBMJ[FEBTBiTVSWJWPSNBDIJOFuãUP VTFUIFDPMPSGVMXPSEJOHPGTPDJPCJPMPHZãTPUPPDBOFBDIUZQFPGTPDJBMVOJUCFWJFXFE BTBTVSWJWPSNBDIJOF8IBUBSFUIFCBTJDUZQFTPGTPDJBMVOJUT 'SPNUIFNJDSPMFWFMUP UIFNBDSPMFWFM UIFTFVOJUTBSFFODPVOUFST HSPVQT PSHBOJ[BUJPOT DPNNVOJUJFT JOTUJ
UVUJPOBMEPNBJOT TPDJFUJFT BOEFWFO JOUFSTPDJFUBM TZTUFNTĉFTF MFWFMTPG TUSVDUVSF BSFPěFOFNCFEEFEJOFBDIPUIFS CVUBUUIFTBNFUJNFXFNVTUOPUMPTFTJHIUUIBUUIFZ PQFSBUFJOSFTPVSDFFOWJSPONFOUT JGPOMZUIFFOWJSPONFOUJNQPTFECZUIFTUSVDUVSFJO XIJDI UIFZBSFFNCFEEFE 'JHVSFଙFNQIBTJ[FT UIJTFNCFEEJOHPG TNBMMFS JOTJEF MBSHFSTPDJPDVMUVSBMGPSNBUJPOT
ĉFDPSQPSBUFVOJUTFNCFEEFEJONPSFJODMVTJWFDPSQPSBUFVOJUTBSFBMTPUIFCVJMEJOH CMPDLTPGJOTUJUVUJPOBMEPNBJOT BOEUIFTFBSF *XPVMEBSHVF UIFPVUDPNFPG4QFODFSJBO NPSFUIBO%BSXJOJBOTFMFDUJPO1PQVMBUJPOTIBWFCFFOVOEFSQSFTTVSFUPEJĎFSFOUJBUF OFXJOTUJUVUJPOBMEPNBJOTBOEUIFOJOUFHSBUFUIFNJOTPNFNBOOFSUPNFFUBEBQUJWF QSPCMFNTBSJTJOHJOUIFJSFYUFSOBMFOWJSPONFOUT FH CJPFDPMPHJDBM QIZTJDBM BOETPDJP DVMUVSBM BOEJOUIFJSJOUFSOBMFOWJSPONFOUT CZWJSUVFPGHSPXJOHDPNQMFYJUZPGTPDJFUJFT BTUIFZFWPMWF 4QFODFSJBOTFMFDUJPOIBT UIFSFGPSF DBVTFE ଙUIFEFWFMPQNFOUPGUIF JOTUJUVUJPOBMEPNBJOTPGTPDJFUJFTBOEUIFDPSQPSBUFVOJUTUSVDUVSFTUIBUNBLFVQUIFTF EPNBJOTBOE ଙUIFEFWFMPQNFOUPGTUSVDUVSBMBOEDVMUVSBMNFDIBOJTNTGPSJOUFHSBUJOH UIFTFEJĎFSFOUJBUFEDPSQPSBUFVOJUTXJUIJOBOECFUXFFOEPNBJOT
"TUIFTFDPSQPSBUFVOJUTFWPMWFE IPXFWFS TVDDFTTGVMBEBQUBUJPOTMFEUPTFHNFOUBUJPO PGNPSFMJLFVOJUTBOEBTTFHNFOUBUJPOFOTVFE NPSF%BSXJOJBOEZOBNJDTTVQQMFNFOUFE 4QFODFSJBOTFMFDUJPO"TUIFJSOVNCFSTHSFX OJDIFEFOTJUZJODSFBTFE BOEUIVTTPEJE
DPNQFUJUJPOBOETFMFDUJPO BTXBTPVUMJOFEJO'JHVSFଙĉFNPSFDPSQPSBUFVOJUTIBWF CFFOFNCFEEFEJOFBDIPUIFS UIFMFTTJOUFOTFXJMMCFUIFTF%BSXJOJBOQSPDFTTFTCFDBVTF UIFFOWJSPONFOUT BOEIFODFUIFSFTPVSDFTOFFEFEGPSUIFTFVOJUTUPPQFSBUF BSFQSP WJEFECZUIFTUSVDUVSFBOEJOUFHSBUJWFNFDIBOJTNTPGUIFFOWJSPONFOUHFOFSBUFECZUIF NPSFJODMVTJWFTUSVDUVSF'PSFYBNQMF HSPVQTFNCFEEFEJOUIFPSHBOJ[BUJPONBZTUJMM DPNQFUFGPSSFTPVSDFTCVUUIFZEPTPXJUIJOUIFBVUIPSJUZTUSVDUVSFPGUIFNPSFJODMVTJWF PSHBOJ[BUJPOBOEXIJMFPSHBOJ[BUJPOTPěFODPNQFUFXJUIFBDIPUIFS BTJTFWJEFOUCZ UIFEZOBNJDTTQFDJėFECZPSHBOJ[BUJPOBMFDPMPHZ UIJTDPNQFUJUJPOJTDPOTUSBJOFECZUIF NPEFTPGJOUFHSBUJPOPGBMMDPSQPSBUFVOJUTXJUIJOBEPNBJOBOECFUXFFOPSHBOJ[BUJPOTJO EJĎFSFOUJOTUJUVUJPOBMEPNBJOT0SHBOJ[BUJPOTXJMMCFHVJEFECZUIFJEFPMPHZPGBEPNBJO CZJUTHFOFSBMJ[FETZNCPMJDNFEJB XIFUIFSNPOFZ MPWF MFBSOJOH LOPXMFEHF IFBMUI BVUIPSJUZ FUD BOECZUIFOFUXPSLTPěFONFEJBUFECZNBSLFUTBOEDFOUFSTPGQPMJUJDBM QPXFSBOEMBX4P UIFDPNQFUJUJPOJTPěFOIJHIMZSFHVMBUFECZDVMUVSF TPDJBMTUSVDUVSBM BSSBOHFNFOUT QPXFS BOEMBXĉVT UIFOJDIFTJOXIJDIPSHBOJ[BUJPOTNVTUPěFODPNQFUF BSFJOUFHSBUFEJOUFSOBMMZBOEFYUFSOBMMZCZUIFVTFPGQPXFSBOEMBXTBĨBDIFEUPQPMJUZ BTBVUPOPNPVTJOTUJUVUJPOBMEPNBJOT XJUIUIFSFTVMUUIBUUIFDPNQFUJUJPOEPFTOPUMFBE UPNPSUBMJUZ1FSIBQTPOMZJODBQJUBMJTUFDPOPNJFT XIFSFUIFJEFPMPHZPGUIFGSFFNBSLFU EPNJOBUFT EPXFTFFTPNFUIJOHMJLFSFBM%BSXJOJBODPNQFUJUJPO#VUFWFOIFSF QPMJUZBOE MBXDBOJOUFSWFOFUPSFEVDFUIFDPNQFUJUJPOPSUPQSPUFDUUIPTFPSHBOJ[BUJPOTUIBUNJHIU HPFYUJODUãBTXBTSFDFOUMZFWJEFOUJOUIFBVUPNPCJMFNBOVGBDUVSFSCBJMPVUJOUIF6OJUFE 4UBUFT"TBHFOFSBMSVMF *TVTQFDU UIFNPSFUIFTFDVSJOHPGSFTPVSDFTCZPSHBOJ[BUJPOT XJUIJOBOEBDSPTTJOTUJUVUJPOBMEPNBJOTJTNFEJBUFECZPQFOBOEGSFFNBSLFUT UIFNPSF %BSXJOJBOXJMMDPNQFUJUJPOCFDPNFBNPOHDPSQPSBUFVOJUT BMUIPVHIFWFOIFSFUIFSF XJMMCFiSVMFTPGUIFDPNQFUJUJPOuDPVQMFEXJUIiSFGFSFFTuGSPNQPMJUZBOEMBXUPQSFWFOU IBSNGVMDPNQFUJUJPOĉFDPOWFSTFQPJOUJTBMTPXPSUINBLJOHUIFNPSFPSHBOJ[BUJPOT FYJTUJOBOFOWJSPONFOUUJHIUMZSFHVMBUFECZDFOUSBMJ[FEDFOUFSTPGBENJOJTUSBUJWFQPXFS UIBUJTBCMFBOEXJMMJOHUPVTFDPFSDJPO UIFMFTTXJMM%BSXJOJBOQSPDFTTFTPQFSBUF BOEUIF NPSFJOUFHSBUJPOCZEPNJOBUJPO 8FCFS<> JTMJLFMZUPQSFWBJM
ĉVT PSHBOJ[BUJPOBMFDPMPHZFYBNJOFTBMJNJUJOHDBTFUIFPQFSBUJPOPGPSHBOJ[BUJPOT XJUIJONBSLFUNPEFTPGJOUFHSBUJPO4UJMM FWFOJOTZTUFNTPGUPQEPXOEPNJOBUJPO UIFSF JTBMXBZTTPNFDPNQFUJUJPOGPSSFTPVSDFT CVU BTJTPěFOUIFDBTF NPSUBMJUZJTGPSFTUBMMFE CZUIFJOGVTJPOPGSFTPVSDFTGSPNDFOUFSTPGQPXFS PSUIFDPNQFUJUJPOJTIJHIMZSFHVMBUFE CZDFOUFSTPGQPXFSUPUIFQPJOUPGNBLJOHPSHBOJ[BUJPOBMiEFBUIuMFTTMJLFMZ
ĉFTFDPOTJEFSBUJPOT *UIJOL PQFOVQOFXBWFOVFTGPSPSHBOJ[BUJPOBMFDPMPHZĉF FOWJSPONFOUPGPSHBOJ[BUJPOTOFFETUPCFSFDPODFQUVBMJ[FEJOTFWFSBMXBZT'JSTU PSHB OJ[BUJPOTTFFLSFTPVSDFTJOOJDIFT CVUUIFTFOJDIFTBSFPěFODSFBUFE TUSVDUVSFE BOE DPOUSPMMFECZUIFMBSHFSPSHBOJ[BUJPOBMVOJUTXJUIJOXIJDIDPSQPSBUFVOJUTDPNQFUFGPS SFTPVSDFT4FDPOE UIFFYJTUFODFPGTUBUFCBTFEQPMJUZBOEMBXJNQPTFTMJNJUTPODPNQF UJUJPOBOEBMTPDSFBUFTBOFXSFTPVSDFOJDIFGPSPSHBOJ[BUJPOTTFFLJOHSFTPVSDFTĉJSE UIFNFDIBOJTNTCZXIJDIPSHBOJ[BUJPOTXJUIJOBOECFUXFFOJOTUJUVUJPOBMEPNBJOTBSF JOUFHSBUFEIBWFMBSHFFĎFDUTPOUIFEFHSFFBOEOBUVSFPGDPNQFUJUJPOGPSSFTPVSDFT4PDJFU JFTJOUFHSBUFECZNBSLFUTMPPTFMZSFHVMBUFECZBEFNPDSBUJDBOEEFDFOUSBMJ[FETZTUFNPG QPXFSBOEMBXXJMMSFWFBMNPSF%BSXJOJBOEZOBNJDTBOEIJHIFSSBUFTPGPSHBOJ[BUJPOBM NPSUBMJUZ XIFSFBTBTPDJFUZJOUFHSBUFECZEPNJOBUJPOBOEUJHIUDPOUSPMTXJMMFWJEFODF GFXFS%BSXJOJBOEZOBNJDTBOEQFSIBQTNPSF4QFODFSJBOQSPDFTTFTJOJUJBUFECZDFOUFST PGQPXFS"OE UIFNPSFFNCFEEFEDPSQPSBUFVOJUTBSF JOTJEFPGFBDIPUIFSBOEUIFO JOTJEFEJTDSFUFBOEEJĎFSFOUJBUFEJOTUJUVUJPOBMEPNBJOT UIFNPSFTUSVDUVSBMBOEDVMUVSBM DPOTUSBJOUTXJMMCFJNQPTFEPODPNQFUJUJPOGPSSFTPVSDFTJOOJDIFTXJUIJOUIFNPSFJODMV TJWFVOJUĉFTFGPSDFTIBWFCFFOVOEFSFNQIBTJ[FECZOPUPOMZPSHBOJ[BUJPOBMFDPMPHZ
CVUBMTPUIFiOFXJOTUJUVUJPOBMJTNu TFF"CFSUZOBOE5VSOFS XIJDIEPFTOPUGVMMZ BQQSFDJBUFUIFEFHSFFUPXIJDIUIFFOWJSPONFOUTPGPSHBOJ[BUJPOTBSFDPOTUSBJOFECZUIF NPEFTPGJOUFHSBUJPOBNPOHBOECFUXFFODPSQPSBUFVOJUTXJUIJOJOTUJUVUJPOBMEPNBJOT ĉFTFWBSZJOHDPOėHVSBUJPOTPGNFDIBOJTNTJOTPDJFUBMJOUFHSBUJPOBĎFDUOPUPOMZUIF SFTPVSDFTBWBJMBCMFUPBOZHJWFOPSHBOJ[BUJPOCVUBMTPUIFTUSBUFHJFTUIBUFBDIPSHBOJ[B UJPODBOMFHJUJNBUFMZFNQMPZJOTFFLJOHUIFTFSFTPVSDFT
ĉFTFDSJUJRVFTPGUIFFYJTUJOHMJUFSBUVSFTSFQSFTFOUUPNFPQQPSUVOJUJFTUPFYQBOEUIF FDPMPHJDBMBOBMZTJTPGPSHBOJ[BUJPOTCZCSJOHJOHJONBDSPMFWFMTUSVDUVSFTãJOTUJUVUJPOT TUSBUJėDBUJPO TPDJFUJFT BOEJOUFSTPDJFUBMTZTUFNTãBTGPSDFTUIBUJNQPTFDPOTUSBJOUTPO UIFLJOETPGOJDIFTUIBUBSFBWBJMBCMFUPPSHBOJ[BUJPOTBOEUIFTUSBUFHJFTUIFZBSFBMMPXFE UPQVSTVFUPTFDVSFUIFTFSFTPVSDFT*XPVMETVHHFTUUIBUBOFXLJOEPGPSHBOJ[BUJPOBM FDPMPHZDBObeginXJUI UIFBOBMZTJTPGNBDSPTUSVDUVSFBOENPEFTPSNFDIBOJTNTPG TPDJFUBMMFWFMJOUFHSBUJPO XJUIBOFZFUPVOEFSTUBOEJOHIPXUIFTFNBDSPMFWFMNFDIB OJTNTPGJOUFHSBUJPOBĎFDUUIFEJTUSJCVUJPOPGSFTPVSDFOJDIFTBOEUIFPQFSBUJWFEZOBN JDTPGTFMFDUJPOJOUIFTFNFTPMFWFMSFTPVSDFOJDIFT TFF5VSOFSmGPSPOF UZQPMPHZPGTVDINFDIBOJTNT
0SHBOJ[BUJPOBMFDPMPHZEFNPOTUSBUFTIPXJEFBTGSPNCJPFDPMPHZDBOCFJODPSQPSBUFE JOUPUIFBOBMZTJTPGTPDJBMQIFOPNFOB#ZSFDPODFQUVBMJ[JOHPSHBOJ[BUJPOTas populations UIFFĎFDUTPGQPQVMBUJPOHSPXUI EFOTJUZ DPNQFUJUJPO BOETFMFDUJPOGSPN%BSXJOJBO UIFPSZDBOTIFEOFXMJHIUPOUIFEZOBNJDTPGPSHBOJ[BUJPOT POFPGUIFNBJOCVJMEJOH CMPDLTPGIVNBOTPDJFUJFTĉFNPEFMXPSLTCFTUJOUIFBOBMZTJTPGFDPOPNJDBDUPSTJO DBQJUBMJTUTZTUFNTXIFSFGSFFNBSLFUTJOTUJUVUJPOBMJ[FDPNQFUJUJPOBOETFMFDUJPO CVUUIF NPEFMDBOCFFYUFOEFEUPPUIFSUZQFTPGPSHBOJ[BUJPOTTFFLJOHBXJEFWBSJFUZPGSFTPVSDFT JOEJWFSTFOJDIFT
:FU MJLFBOZXIPMFTBMFBEPQUJPOPG JEFBT GSPNCJPMPHZ UIFSFBSF MJNJUT UPIPX GBS UIFTF%BSXJOJBOEZOBNJDTDBOCF UBLFO JO UIFBOBMZTJTPG TPDJPDVMUVSBMQIFOPNFOB %BSXJOJBOBOBMZTJTXJMMOFFEUPCFTVQQMFNFOUFECZUIFSFDPHOJUJPOUIBUNVDIFWPMVUJPO JOUIFTPDJPDVMUVSBMVOJWFSTFJTESJWFOCZ4QFODFSJBOTFMFDUJPO JOXIJDIBDUPSTSFTQPOE UPBEBQUJWFQSPCMFNTJOUIFBCTFODFPGBOZėUOFTTFOIBODJOHWBSJBOUTJOTPDJPDVMUVSBM QIFOPUZQFT*OTUFBE WBSJBOUTXJMMOFFEUPCFJOWFOUFEBOEJNQPTFEUPFOIBODFėUOFTT 3FMBUFEUPUIJTQPJOUJTUIFGBDUUIBUTFMFDUJPOXPSLTBUEJĎFSFOUMFWFMTPGTPDJBMPSHBOJ[B UJPO$VSSFOUFDPMPHJDBMNPEFMTJOTPDJPMPHZUFOEUPUIFPSJ[FBUUIFNFTPMFWFMPGTPDJBM PSHBOJ[BUJPO CVU UIF TPDJBMVOJWFSTF JT MBZFSFEBU TFWFSBMEJĎFSFOU MFWFMT XJUINJDSP QIFOPNFOBUZQJDBMMZFNCFEEFEJONFTPTUSVDUVSFTMJLFPSHBOJ[BUJPOT BOEXJUINFTP MFWFMTPDJPDVMUVSBMGPSNBUJPOTCFJOHUIFCVJMEJOHCMPDLTPGNBDSPTUSVDUVSFTXIJMF BUUIF TBNFUJNF CFJOHFNCFEEFEBOEDPOTUSBJOFECZUIFTUSVDUVSFBOEDVMUVSFPGJOTUJUVUJPOBM EPNBJOT TPDJFUJFT BOETZTUFNTPGTPDJFUJFT
"OPUIFSOFDFTTBSZDPOTJEFSBUJPOJTIPXTFMFDUJPOQSFTTVSFTIBWFMFEUPUIFVTFPGB WBSJFUZPGNFDIBOJTNTGPSJOUFHSBUJOHEJĎFSFOUJBUFEDPSQPSBUFVOJUTJOTPDJFUJFTĉFQBS UJDVMBSDPOėHVSBUJPOPGJOUFHSBUJWFNFDIBOJTNTXJMMIBWFMBSHFFĎFDUTPOUIFOBUVSFPGUIF PSHBOJ[BUJPOBMVOJUT UIFOBUVSFPGUIFSFTPVSDFOJDIFTJOXIJDIUIFZTFFLSFTPVSDFT BOE UIFOBUVSFPGTUSVDUVSBMBOEDVMUVSBMDPOTUSBJOUTPOUIFEZOBNJDTPGDPNQFUJUJPOBOETFMFD UJPO"ĨFOUJPOUPUIFTFDPOTUSBJOJOHFĎFDUTPGNBDSPTUSVDUVSFTFNQIBTJ[FTUIBU XIFO BQQMJFEUPUIFTPDJBMVOJWFSTF FWPMVUJPOBSZBOBMZTJTNVTUSFDPHOJ[FUIBUUIFSFBSFBUMFBTU UXPUZQFTPGTFMFDUJPOã%BSXJOJBOBOE4QFODFSJBOãPQFSBUJOHBUNVMUJQMFMFWFMT'JOBMMZ JOUIFTPDJBMVOJWFSTF -BNBSDLJBOEZOBNJDTPQFSBUFBTNVDIBT%BSXJOJBOQSPDFTTFT
