ABSTRACT
CSBJO UIFCBTJDTUSVDUVSFPGUIFTFOFVSPOFUTXBTBMSFBEZQSFTFOUJOUIFOFVSPBOBUPNZPG QSJNBUFTlong beforeUIF1MFJTUPDFOF
*OUIJTDIBQUFS *JMMVTUSBUFUIJTMJOFPGBSHVNFOUCZUSBDJOHUIFFWPMVUJPOPGIVNBOT DBQBDJUZGPSUIPTFTPDJBMCFIBWJPSTUIBUXFSFCVJMUPOUIFOFVSPBOBUPNZPGQSJNBUFTJO HFOFSBM BOEUIFHSFBUBQFTJOQBSUJDVMBS EVSJOHUIFDPVSTFPGQSJNBUFFWPMVUJPOĉJT BSHVNFOUBWPJET UIF JNQMJDJU GVODUJPOBMJTNPGFWPMVUJPOBSZQTZDIPMPHZ UIBUQPTJUTB NPEVMFGPSOFFEFECFIBWJPST
#FGPSFUSBDJOHUIFFWPMVUJPOPGQSJNBUFT TFWFSBMCBTJDQPJOUTBCPVUFWPMVUJPOOFFEUPCF FNQIBTJ[FE'JSTU JO%BSXJOTXPSET CJPMPHJDBMFWPMVUJPOJTiEFTDFOUXJUINPEJėDBUJPO u XIJDINFBOTUIBUOBUVSBMTFMFDUJPOBOEUXPPUIFSGPSDFTPGFWPMVUJPO HFOFUJDESJěBOE HFOFĚPX NPEJGZexistingCJPMPHJDBMTUSVDUVSFT JGUIFTFNPEJėDBUJPOTQSPNPUFėUOFTT .VUBUJPOTDSFBUFOFXTUSVDUVSFT CVU JUNVTUCFSFNFNCFSFEUIBUNPTUNVUBUJPOTEP OPUQSPNPUFėUOFTT BOEMBSHFNVUBUJPOTBSFFTQFDJBMMZVOMJLFMZUPJODSFBTFUIFėUOFTTPG JOEJWJEVBMPSHBOJTNT.PSFPWFS NVUBUJPOTJOUIFCSBJO XIFUIFSMBSHFPSTNBMM BSFNPSF MJLFMZUPCFIBSNGVMUIBOėUOFTTFOIBODJOH"OE JOBDPNQMFYBOEIJHIMZJOUFSEFQFOEFOU TUSVDUVSFMJLFUIFCSBJO UIFTFHFOFSBMJ[BUJPOTBSFFWFONPSFMJLFMZUPCFUSVF 'JTIFS ĉVT XIJMFNVUBUJPOTDBOCFBOJNQPSUBOUGPSDF FWPMVUJPOJTDPOTFSWBUJWF CVJMEJOHNPSF VQPOUIFFYJTUJOHQIFOPUZQFTBOEVOEFSMZJOHHFOPUZQFTPGBTQFDJFT
4FDPOE TFMFDUJPOPěFOPQFSBUFTPOTQBOESFMT (PVME BOEPSQSFBEBQUBUJPOT 'PSFYBNQMF BT(FTDIXJOE B C BOE(FTDIXJOEBOE%BNBTJP EPDVNFOU UIFMBOHVBHFDBQBDJUZPGUIFHSFBUBQFTJTBCZQSPEVDUPGQSFWJPVTTFMFDUJPO NJMMJPOTPGZFBSTBHPUIBUDPOWFSUFEBSCPSFBMNBNNBMTUPWJTVBMEPNJOBODFUIBUTVCPS EJOBUFEPUIFSTFOTFNPEBMJUJFTUPWJTJPO JF PMGBDUJPO IBQUJD BVEJUPSZ CVUPODFUIJT QSFBEBQUBUJPOFYJTUFEJOOFPDPSUJDBMBOEBSPVOEUIFJOGFSJPSQBSJFUBMMPCF (FTDIXJOE B C JUXPVMECFBWBJMBCMFGPSGVSUIFSTFMFDUJPOJG JOUIJTFYBNQMF MBOHVBHF XPVMEFOIBODFėUOFTTPGFWPMWJOHQSJNBUFT-JLFUIFDBQBDJUZGPSMBOHVBHF TFMFDUJPOPO existing TVCBTTFNCMBHFTJOUIFCSBJOFOIBODFEUIFMJOHVJTUJDDBQBDJUJFTPGMBUFSIPNJOJOT BOEFBSMZIVNBOT
ĉJSE FWPMVUJPOJTPěFOQVODUVBUFEBOEEJSFDUJPOBM (PVME BOENPTUPGUIFUJNF TVDITFMFDUJPOPQFSBUFTPOUIFUBJMFOETPGCFMMDVSWFTJOUIFEJTUSJCVUJPOPGQIFOPUZQJDBM USBJUT BOEVOEFSMZJOHHFOPNFTQSPEVDJOHUIFTFUSBJUT *GUIFUBJMFOEPGUIFCFMMDVSWF BSSBZJOHUIFEJTUSJCVUJPOPGBUSBJUQSPNPUFTėUOFTT XIJMFUIFSFTUPGUIFEJTUSJCVUJPOEPFT OPU SBQJEEJSFDUJPOBMFWPMVUJPOXJMMCFNPSFMJLFMZUPPDDVSĉPTFPSHBOJTNTQPTTFTTJOH UIFUSBJUBUUIFGBWPSFEUBJMFOEPGBEJTUSJCVUJPOBSFNPSFMJLFMZUPTVSWJWFBOESFQSPEVDF XIJMFUIPTFJOUIFSFTUPGUIFEJTUSJCVUJPONBZCFTFMFDUFEPVU XJUIUIFSFTVMUUIBUBOFX OPSNBMDVSWFJTDSFBUFEGPSOFXHFOFSBUJPOT CVUUIJTUJNFBSPVOE UIFEJTUSJCVUJPOBNPOH USBJUTIBTTIJěFEUPXBSEUIFGBWPSFEFOEPGUIFQSFWJPVTEJTUSJCVUJPO*GUIFUBJMFOEPGUIJT OFXEJTUSJCVUJPOQSPNPUFTėUOFTTPWFSUIFSFTUPGUIJTOFXEJTUSJCVUJPO UIFOTFMFDUJPO POUIFGBWPSFEUBJMXJMMQVTIEJTUSJCVUJPOPGUSBJUTGVSUIFSJOUIJTEJSFDUJPO XJUIUIFSFTVMU UIBUUIFHFOFQPPMPGTVDDFTTJWFHFOFSBUJPOTPGNFNCFSTPGBQPQVMBUJPOXJMMDPOUJOVF UPTIJěFWFOGVSUIFSUPUIFGBWPSFEUBJM"OEJGUIJTQSPDFTTJTSFQFBUFEPWFSBOVNCFS PGHFOFSBUJPOT FWPMVUJPODBOCFEJSFDUJPOBMBOEGBTU FWFOJOUIFBCTFODFPGNVUBUJPOT
'PVSUI BT'JTIFS EFNPOTUSBUFEMPOHBHP MBSHFNVUBUJPOTBSFUZQJDBMMZIBSN GVMUPPSHBOJTNTBOEUIVTXPSLBHBJOTUėUOFTTãBT*OPUFEFBSMJFSCVUCFBSTSFQFBUJOH 4NBMMFSBOEMFTTESBNBUJDNVUBUJPOTBSFHFOFSBMMZSFUBJOFECFDBVTFUIFZBSFNPSFMJLFMZ UPQSPNPUFėUOFTT4VDIJTQBSUJDVMBSMZMJLFMZUPCFUIFDBTFGPSOFVSPMPHJDBMTUSVDUVSFT
CFDBVTFPGUIFJSDPNQMFYJUZBOEJOUFSEFQFOEFODFany MBSHFNVUBUJPOJOUIFCSBJOXJMM NPTUMJLFMZSFEVDFėUOFTT OPUPOMZCFDBVTFPGUIFDPNQMFYJOUFSEFQFOEFODJFTJOOFVSP TZTUFNT CVUBMTPCFDBVTFUIFTFTZTUFNTBSFTPJNQPSUBOUGPSBMMPUIFSCPEZTZTUFNT -F %PVY &WFOTNBMMFSNVUBUJPOTBSFNPSFMJLFMZUPCFIBSNGVMBUUIFOFVSPBOBUPNJ DBMMFWFMãBOFNQJSJDBMGBDUUIBUBSHVFTBHBJOTUFWPMVUJPOBSZQTZDIPMPHZ XIJDIUFOETUP TFFOFXNPEVMFTBTDPOTUBOUMZFNFSHJOH PěFOCZNVUBUJPOT UPQSPNPUFUIFėUOFTTPG 1MFJTUPDFOFIPNJOJOT*ODPOUSBTU GPSOFVSPMPHJDBMTZTUFNTJOQBSUJDVMBS TFMFDUJPOPOUBJM FOETPGBEJTUSJCVUJPOPGFYJTUJOHUSBJUTQSPNPUJOHėUOFTTJTNVDINPSFMJLFMZUPPQFSBUF JOUIFFWPMVUJPOPGOFVSPMPHJDBMTUSVDUVSFTCFDBVTFUIFTFUSBJUTNBLFPSHBOJTNTGPSėUJO UIFJSFOWJSPONFOUTXJUIPVUEJTSVQUJOHPUIFSCSBJOGVODUJPOT
*OUIFDBTFPGUIFFWPMVUJPOPGUIFIPNJOJOBOEMBUFSIVNBOCSBJO CSBJOTJ[FJODSFBTFE ESBNBUJDBMMZJOBSFMBUJWFMZTIPSUUJNFGSBNF MFTTUIBOଙNJMMJPOZFBSTBOEQFSIBQTNPSF SBQJEMZUIBOUIBU BTHomo erectusHBWFXBZUPHomo sapiens:FU NPTUPGUIFDSJUJDBMCSBJO TZTUFNTUIBUESJWFIVNBOCFIBWJPSTalready existedJOQSJNBUFCSBJOTãUIFSFCZHJWJOH EJSFDUJPOBMTFMFDUJPOTPNFUIJOHUPXPSLPO JGUIFUBJMFOEPGBEJTUSJCVUJPOPGUSBJUTXPVME QSPNPUFėUOFTTĉFSFTVMUXBTOPUOFX DMFBO BOEEJTDSFUFNPEVMFTCVUBNPSFKVSZSJHHFE OFVSPMPHJDBMTUSVDUVSFTQSFBEBMMPWFSUIFCSBJO4FMFDUJPOUPPLXIBUXBTQSFTFOUBOEXFOU UPXPSLUPSFXJSFUIFIVNBOCSBJOTPUIBUJUSFWFBMFEenhancedDBQBDJUJFTBNPOHIPNJOJOT SBUIFSUIBOFOUJSFMZOFXDBQBDJUJFTĉJTNFBOTUIBUTFMFDUJPOXBTXPSLJOHPOUSBJUTUIBU IBEFWPMWFEFBSMJFSBDSPTTNBOZHFPMPHJDBMFQPDITGPSNBNNBMTJOHFOFSBM BOEBDSPTT UIFUISFFFQPDITQSFDFEJOHUIF1MFJTUPDFOFGPSQSJNBUFTĉFSFBTPOUIBUFWPMVUJPOBSZ QTZDIPMPHZIBTOPUEPDVNFOUFENBOZEJTDSFUFNPEVMFTJTCFDBVTFUIFZEPOPUFYJTUBT NPEVMBSFOUJUJFT&WFOTUSVDUVSFTUIBU MPPLMJLFNPEVMFTãGPSFYBNQMF UIFBNZHEBMB DFOUFSGPSGFBSBOEBOHFSJOUIFTVCDPSUFY BOE#SPDBTBSFB DFOUFSGPSTQFFDIQSPEVD UJPO ãlostNVDIPG UIFJSNPEVMBSJUZ JOUIFFWPMVUJPOPG UIFIVNBOCSBJOĉFFOUJSF SFHJPOCFUXFFO#SPDBTBSFBBOE8FSOJDLFTBSFB GPSTQFFDIDPNQSFIFOTJPO ãJOPUIFS XPSET NPTUPGUIFUFNQPSBMMPCFãJTJOWPMWFEJOTQFFDIQSPEVDUJPOBOEDPNQSFIFOTJPO BTJTUIFBTTPDJBUJPODPSUJDFTBSPVOEUIFJOGFSJPSQBSJFUBMMPCF XIFSFUIFCBTJDDBQBDJUZ GPSMBOHVBHFFWPMWFEGPSSFJOUFHSBUJPOPGTFOTFNPEBMJUJFTBSPVOEWJTVBMEPNJOBODF *G UIFFOUJSFBSFBJTDPOTJEFSFEBiNPEVMF uUIFOUIFOPUJPOPGNPEVMFCFDPNFTBHMPTTUIBU IBTSFMBUJWFMZMJĨMFNFBOJOHCZUIFEJDUJPOBSZEFėOJUJPOPGXIBUBNPEVMFJT.PSFPWFS UIFBTZNNFUSZCFUXFFOUIFMFěBOESJHIUUFNQPSBMMPCFTJOIVNBOTBMSFBEZFYJTUFEJO UIFHSFBUBQFTBOE IFODF UIFMBTUDPNNPOBODFTUPSPGIVNBOTBOEFYUBOUHSFBUBQFTBOE TPUIFCBTJDTUSVDUVSFTPS JGZPVQSFGFS NPEVMFTSFTQPOTJCMFGPSMBOHVBHFQSPEVDUJPOBOE DPNQSFIFOTJPOBMPOHUIFMFěUFNQPSBMMPCFBMSFBEZFYJTUFEMPOHCFGPSFUIF1MFJTUPDFOF *OFTTFODF FYJTUJOHNPEVMFTXFSFIJHIKBDLFEBOESFXJSFECZOBUVSBMTFMFDUJPOUPJODSFBTF MBOHVBHFQSPEVDUJPOBOEDPNQSFIFOTJPOCFDBVTFTQPLFOMBOHVBHFFOIBODFEėUOFTTPG MBUFIPNJOJOTBOEFBSMZIVNBOT
ĉFIVNBOCSBJO JT ėSTUPGBMM UIFSFTVMUPG UIFFWPMVUJPOPGNBNNBMT GSPNSFQUJMFT ĉJTFWPMVUJPOEJWJEFEUIFOFPDPSUFYJOUPEJTUJODUJWFMPCFT GSPOUBM QBSJFUBM UFNQPSBM BOEPDDJQJUBM UIBUXFSFMBJEPWFSBOEBSPVOEPMEFSTVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFCSBJOXIFSF PMGBDUJPO IPSNPOFQSPEVDUJPO BVUPOPNJDOFSWPVT TZTUFNSFTQPOTFT FNPUJPOT BOE TIPSUUFSNNFNPSZEZOBNJDTPQFSBUF
4FDPOE UIJTCBTJDNBNNBMJBOOFVSPBOBUPNZXBTTJHOJėDBOUMZBMUFSFECZUIFFWPMVUJPO PGQSJNBUFTJOBOBSCPSFBMIBCJUBUJOTFWFSBMXBZTUIFOFPDPSUFYXBTFYQBOEFECFDBVTF BSCPSFBMBOJNBMTUIBUBSFTNBSUBSFCFĨFSBCMFUPOBWJHBUFBQSFDBSJPVTUISFFEJNFOTJPOBM
IBCJUBUBOE UIVT MFTTMJLFMZUPGBMMGSPNUSFFTUIFFNPUJPOBMSFQFSUPJSFXBTFYQBOEFE CFZPOETJNQMFGFBSBOEEFGFOTJWFBHHSFTTJPO QSFTVNBCMZCZFYQBOTJPOPGTVCDPSUJDBM FNPUJPODFOUFSTUIFOFPDPSUFYBOETVCDPSUFYXFSFSFXJSFEUPNBLFWJTJPOUIFEPNJOBOU TFOTFNPEBMJUZBOEPMGBDUJPOSFDFTTJWF UIFEPNJOBOUTFOTFNPEBMJUZJONPTUNBNNBMT FYDFQUGPSUIPTFVTJOHFDIPMPDBUJPOPSUIFBVEJUPSZNPEBMJUZ
ĉJSE TFMFDUJPOBMTPUSBOTGPSNFEUIFCBTJDNBNNBMJBOBOBUPNZBOEMPDPNPUJPOJO XBZTUIBUGBDJMJUBUFENPWFNFOUUISPVHIUIFBSCPSFBMIBCJUBUĉFSFTVMUXBTBOJNBMTXJUI NPSFHFOFSBMJ[FECPEZQMBOT HSBTQJOHIBOETBOETFOTJUJWFėOHFSUJQT TUSPOHXSJTUT BOE MPDPNPUJPOQBĨFSOTUIBUTFSWFEBTBQSFBEBQUBUJPOGPSCJQFEBMJTN UPPMNBLJOH BOEPUIFS GFBUVSFTPGIVNBOCFIBWJPSBOETPDJBMPSHBOJ[BUJPOĉFTFDIBOHFT JOBOBUPNZXFSF NVDIMJLFUIPTFGPSOFVSPBOBUPNZ NPSFUIFSFTVMUPGEJSFDUJPOBMTFMFDUJPOPOUBJMFOET PGEJTUSJCVUJPOUIBONVUBUJPOT BMUIPVHIUIFMBĨFSXFSFOPEPVCUJOWPMWFE
8FIBWFUIFBEWBOUBHFPGCFJOHBCMFUPDPNQBSFIVNBOBOBUPNZBOEOFVSPBOBUPNZ XJUIDMPTFSFMBUJWFTãUIFHSFBUBQFTãBOE GSPNUIFTFDPNQBSJTPOT UPNBLFJOGFSFODFT BCPVUUIFDIBOHFTUIBUOBUVSBMTFMFDUJPOXSPVHIUPOIPNJOJOTBOEFWFOUVBMMZIVNBOT )VNBOTTIBSFBMBTUDPNNPOBODFTUPSXJUIBMMPGUIFHSFBUBQFTBOE DMPTFSUPUIFQSFT FOU XJUIDPNNPODIJNQBO[FFT XJUIXIPNXFTIBSFଙQFSDFOUPGUIFTBNFHFOFUJD NBUFSJBM XIJDITUJMMQSPEVDFTMBSHFEJĎFSFODFTCFUXFFODIJNQTBOEIVNBOT FTQFDJBMMZ TJODFUIFTFHFOFTBSFBSSBZFEBDSPTTBEJĎFSFOUOVNCFSPGDISPNPTPNFT ĉFIBCJUBUT PGUIFTFHSFBUBQFTIBWFOPUDIBOHFEESBNBUJDBMMZGPSTFWFSBMNJMMJPOZFBST XIFSFBTUIF IBCJUBUGPSIPNJOJOTDIBOHFEESBNBUJDBMMZBTPVSQSJNBUFBODFTUPSTXFSFGPSDFEUPMFBWF UIFSFDFEJOHGPSFTUTGPSUIFNPSFPQFODPVOUSZIBCJUBUPGUIF"GSJDBOTBWBOOB8FBSF UIVTBCMF JOBWFSZSFBMTFOTF UPVTFUIFHSFBUBQFTBTBiEJTUBOUNJSSPSuUPTFFXIBUPVS DPNNPOBODFTUPSTXFSFMJLF FTQFDJBMMZXJUISFTQFDUUPCFIBWJPSTUIBUPCWJPVTMZEPOPU GPTTJMJ[FĉVT DPNQBSBUJWFBOBUPNZCFUXFFOBQFTBOEIVNBOT DPVQMFEXJUIDMBEJTUJD BOBMZTJTPGUIFCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTPGFYUBOUBQFTBOEPUIFSQSJNBUFT NBLFTQPTTJCMF BNPSFQSPEVDUJWFBQQSPBDIUPVOEFSTUBOEJOHUIFFWPMVUJPOPGUIFIVNBOCSBJOUIBOJT FWJEFOUJONVDIFWPMVUJPOBSZQTZDIPMPHZ 4FF$IBQUFSଙ CZ5VSOFSBOE.BSZBOTLJ GPSNPSFEFUBJMT
#ZDPNQBSJOHCSBJOTUSVDUVSFTPGIVNBOTBOEUIFHSFBUBQFT JUJTQPTTJCMFUPTFFUIF IBOEJXPSLPGOBUVSBMTFMFDUJPOPOXIFSFUIFCSBJOXBTBMUFSFE XJUIPVUIBWJOHUPBTTFSU UIFQSFTFODFPGBNPEVMF UZQJDBMMZVOTQFDJėFE GPSFWFSZVOJWFSTBMCFIBWJPSPGIVNBOT "OECZEPJOHDPNQBSBUJWFBOBMZTJTPGCFIBWJPS JUJTQPTTJCMFUPTFFUIFFYUFOUUPXIJDI IVNBOCFIBWJPSTBSFVOJRVFBOEXIJDIBSFNFSFMZFYUFOTJPOTPGIBSEXJSFECFIBWJPSBM QSPQFOTJUJFTBMSFBEZQSFTFOUJOUIFBQFDMBEF"OEGVSUIFS CZFNQMPZJOHDMBEJTUJDBOBMZ TJTPGFYUBOUBQFT BNVDICFĨFSTFOTFGPSUIFCFIBWJPSTBOETPDJBMTUSVDUVSFTPGUIFMBTU DPNNPOBODFTUPSUPUIFHSFBUBQFTBOEIVNBOTJTQPTTJCMFBOEUIFO CZDPNQBSJOHUIFTF CFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTPGUIFMBTUDPNNPOBODFTUPSXJUIDVSSFOUIVNBOCFIBWJPSBMBOE PSHBOJ[BUJPOBMQBĨFSOT XFDBOTFFIPXOBUVSBMTFMFDUJPODIBOHFEOPUPOMZFYUBOUBQF CFIBWJPSBMBOEPSHBOJ[BUJPOBMQSPQFOTJUJFTCVUBMTPIVNBOCFIBWJPSBMBOEPSHBOJ[BUJPOBM QSPQFOTJUJFT5PCFTVSF TQFDVMBUJPOJTDFSUBJOMZJOWPMWFEJOESBXJOHDPODMVTJPOTGSPN TVDIBOBMZTJT CVUJUJTTQFDVMBUJPOCBTFEPOQSPWFOGPSNTPGFNQJSJDBMBOBMZTJT
ĉFSFTVMUJTBOBOBMZTJTUIBUSFMJFTMFTTPOBTTVNQUJPOTBCPVUCFIBWJPSTCFJOHESJWFO CZEJTDSFUFBOEVOTQFDJėFENPEVMFTUIBUNFUTFMFDUJPOQSFTTVSFTEVSJOHUIF1MFJTUPDFOF *OTUFBE CFIBWJPSTBSFTFFOBTPVUDPNFTPGNVDINPSFDPNQMFYBOEFYUFOEFEOFUXPSLT PGOFVSPOFUTFWJEFOUJOQSFTFOUEBZBQFTBOE IFODF UIFDPNNPOBODFTUPSUPBQFTBOE IVNBOTãOFVSPOFUTUIBUFWPMWFEMPOHCFGPSFUIF1MFJTUPDFOFBOEUIBUXFSFJOQMBDFGPS GVSUIFSTFMFDUJPOEVSJOHUIF1MFJTUPDFOF&WPMVUJPOXBTOPUTPNVDIBSFXPSLJOHPGUIF CSBJOUPQSPEVDFOFXNPEVMFTCVU JOTUFBE BNPSFDIBPUJDSFXJSJOHPGCSBJOTUSVDUVSFT BMSFBEZQSFTFOUJOBQFT
4PNFଙNJMMJPOZFBSTBHP BTNBMMSPEFOUMJLFNBNNBMPSNBNNBMTDMJNCFEJOUPUIF BSCPSFBMIBCJUBUUPJOJUJBUFUIFQSJNBUFMJOF XIJDIJTOPXEJWJEFEJOUPUISFFCSBODIFT QSPTJNJBOTPSQSFNPOLFZT NPOLFZT BOEBQFT$VSSFOUDMBTTJėDBUJPOTBEEB GPVSUI CSBODIãHomoãBOEQMBDFIVNBOTPS UIFJSEJSFDUBODFTUPST JOUPB TFQBSBUF MJOFBHF JF UIFIPNJOJODMBEF CVUIVNBOTBSF JO SFBMJUZ KVTUBOPUIFSHSFBUBQF"QFTBOE NPOLFZTXFSFOPUESBNBUJDBMMZEJĎFSFOUGSPNFBDIPUIFSଙNJMMJPOZFBSTBHP FYDFQUJO UIFJSMJGFIJTUPSZDIBSBDUFSJTUJDT 8PMQPĎ'BML BOEGPSNZQVSQPTFTIFSF UIFZDPFWPMWFEGPSBUMFBTUଙNJMMJPOZFBST CFHJOOJOHBSPVOEଙNJMMJPOZFBSTBHPĉFO BCPVUଙNJMMJPOZFBSTBHP UIFZEJĎFSFOUJBUFEJOTJHOJėDBOUXBZT4PNFPGUIJTEJĎFSFOUJB UJPOXBTUIFSFTVMUPGNPOLFZTJODSFBTFEėUOFTTSFMBUJWFUPBQFTJOUIFBSCPSFBMIBCJUBU .POLFZTCFHBOUPPDDVQZBOEEPNJOBUFUIFWFSEBOUDPSFTPGUSFFT QFSIBQTCFDBVTFUIFZ BDRVJSFEUIFBCJMJUZUPFBUVOSJQFGSVJU XIJDIJTTPNFUIJOHUIBUBQFTDBOOPUEPUPUIJT EBZ "OESFXT ĉFSFTVMUXBTGPSBQFTUPCFQVTIFEUPUIFUFSNJOBMGFFEJOH BSFBTPGUIFBSCPSFBMIBCJUBU XIFSFUIFSFJTOPUFOPVHIGPPEPSSPPNUPTVQQPSUMBSHF OVNCFSTPGJOEJWJEVBMTQFSNBOFOUMZ*ODPOUSBTU NPOLFZTDPVMETVQQPSUMBSHFS NPSF QFSNBOFOUHSPVQTJOUIFDPSFBSFBTXIFSFGPPEJTNPSFQMFOUJGVM BOETPUIFZEFWFMPQFE UIFTPDJBMTUSVDUVSFUIBUXFTFFUPEBZBNPOHBMMNPOLFZTãBTPDJBMTUSVDUVSFSFWPMWJOH BSPVOEHFOFSBUJPOTPGGFNBMFNBUSJMJOFT NBMFEPNJOBODFIJFSBSDIJFT BOEDPIFTJWFUSPPQ PSHBOJ[BUJPO'FNBMFTOFWFSMFBWFUIFJSOBUBMHSPVQ BOEUIFZGPSNEFOTFLJOOFUXPSLT XJUIJO UIFJSOBUBMHSPVQ *ODPOUSBTU NBMFTNJHSBUFBUQVCFSUZ UPBOPUIFSHSPVQBOE CFHJOUIFDPNQFUJUJPOGPSEPNJOBODF XIJMFCFJOHSFQMBDFEJOUIFJSOBUBMUSPPQCZNBMFT GSPNPUIFSUSPPQTĉVT NPOLFZTPDJFUJFTBSFCVJMUBSPVOEXFMMTUSVDUVSFEMPDBMHSPVQT .BSZBOTLJBOE5VSOFS5VSOFSBOE.BSZBOTLJ
"QFTNBZIBWFIBETUSVDUVSFTTJNJMBSUPUIPTFPGNPOLFZTBUPOFUJNF CVUUIFJSOJDIF JOUIFBSCPSFBMIBCJUBUQSFDMVEFEMBSHFPSTUBCMFHSPVQJOHT4FMFDUJPOXPSLFEUPSFEVDF TUSPOHUJFTTPUIBUJOEJWJEVBMTXPVMEOPUGPSNMBSHF QFSNBOFOUHSPVQJOHTUIBUXPVMEQVU QSFTTVSFPOUIFMJNJUFESFTPVSDFTJOUIFUFSNJOBMGFFEJOHBSFBTPGUIFBSCPSFBMIBCJUBU 4FMFDUJPOGBWPSFEBOJNBMTUIBUIBEXFBLFSUJFTBOEUIBUDPVMECFNPCJMFBTSFTPVSDFMFWFMT WBSJFEĉVT GPSNJMMJPOTPGZFBST TFMFDUJPOQVTIFEGPSXFBLFSUJFTBNPOHBQFTGPSDFE UPMJWFJOUIFUFSNJOBMGFFEJOHBSFBTPGUIFBSCPSFBMIBCJUBU JF UIFUPQTPGUSFFTBOEUIF VOEFSTJEFTPGCSBODIFT ĉFBOBUPNZPGBQFT JODMVEJOHUIFJSOFVSPBOBUPNZ XBTBMUFSFE CZIBWJOHUPBEBQUUPUIJTTFUPGOJDIFT BMPOHBOVNCFSPGGSPOUTBQFTEFWFMPQFETUSPOHFS BSNT XSJTUT BOEIBOETUIBONPOLFZTBQFTBDRVJSFEUIFDBQBDJUZUPCSBDIJBUF SPUBUF UIFJSBSNଙEFHSFFT TPNFUIJOHBNPOLFZDBOOPUEP BQFTEFWFMPQFETPNFXIBUCFĨFS TFOTJUJWJUZBOETUSFOHUIJOUIFJSėOHFSTBQFTCFDBNFTNBSUFSUIBONPOLFZTBOEBQFT CFDBNFQSPHSBNNFEUPGPSNXFBLSBUIFSUIBOTUSPOHUJFT
$SJUJDBMUPNZBSHVNFOUJTUIBUCFZPOENPSQIPMPHJDBMDIBOHFTUPBQFBOBUPNZXBT UIFUSBOTGPSNBUJPOPGUIFJSsocial morphologyPSTPDJBMTUSVDUVSFTBOEUIFTFUSBOTGPSNB UJPOTXFSF OPEPVCU QBSUJBMMZUIFSFTVMUPGDIBOHFTUPBQFOFVSPBOBUPNZ"QFTCFDBNF QSPHSBNNFEUPCVJMETUSVDUVSFTBSPVOEXFBLUJFT NPCJMJUZ JOEJWJEVBMJTN BOEDPOTUBOU GVTJPOėTTJPOJOHSPVQJOHT*GIVNBOTNPSFJNNFEJBUFBODFTUPSTIBECFFONPOLFZT UIFOUIFBTTVNQUJPOUIBUIVNBOTBSFiOBUVSBMMZTPDJBMuXJUITUSPOHCJPQSPHSBNNFSTGPS HSPVQTPMJEBSJUZXPVMECFKVTUJėFE#VU IVNBOTBSFFWPMWFEBQFT BOEUPUIFFYUFOUUIBU XFIBWFCJPQSPHSBNNFSTGSPNPVSFBSMZBQFBODFTUPST UIFTFQVTIIVNBOTUPCFNPSF JOEJWJEVBMJTUJD NPCJMF BOEDPNNVOJUZPSJFOUFEJOTUFBEPGHSPVQPSJFOUFEĉVT HSPVQ DPIFTJWFOFTTXPVMEIBWFUPCFBDIJFWFECZBEJĎFSFOUSPVUFUIBOIBSEXJSFECJPQSPHSBN NFSTGPSHSPVQGPSNBUJPOTBNPOHUIFBODFTUPSTPGIVNBOT PODFHSPVQDPIFTJWFOFTTIBE TFMFDUJWFBEWBOUBHFT
"SPVOEଙNJMMJPOZFBSTBHP UIFGPSFTUPG"GSJDBCFHBOUPSFDFEFBOEUIFHSFBUTBWBO OBTCFHBOUPFYQBOE.BOZBSCPSFBMQSJNBUFTXFSFGPSDFEGSPNUIJTIBCJUBUUPUIFĚPPS PGUIFTBWBOOB XIFSFQSFEBUPSTXFSFDPNNPO.POLFZTEJEOPUIBWFHSFBUEJđDVMUZ NBLJOHUIJTUSBOTJUJPO CFDBVTFCBCPPOTBOEPUIFSMBSHFSNPOLFZTDBOMJWFPOUIFTBWBOOB UPEBZCFDBVTFUIFZBSFXFMMPSHBOJ[FE PěFOJOBOBMNPTUNJMJUBSJTUJDGBTIJPO XIFOUIFZ XBMLBDSPTTPQFODPVOUSZTBWBOOB"QFT IPXFWFS BSFOPUPSHBOJ[FEBUUIFHSPVQMFWFM BOEUIFSFTVMUXBTBHSFBUFYUJODUJPOPGBQFTQFDJFTBTUIFGPSFTUSFDFEFE/PBQFUPEBZ FYDFQUIVNBOT DBOMJWFGVMMUJNFPOUIFTBWBOOB"TTFMFDUJPOXPSLFEPOBQFQIFOPUZQFT BOEVOEFSMZJOHHFOPUZQFT BOVNCFSPGTUSBUFHJFTGPSTVSWJWBMPOUIFTBWBOOBFNFSHFE 0OFXBTUPNBLFBQFTFOPSNPVTMZMBSHF BTUBMMBTFJHIUGFFU BTBSFTQPOTFUPQSFEBUJPO CVUUIFGPPESFRVJSFNFOUTBOEUIFQSPCMFNTPGSFMFBTJOHIFBUGSPNTVDIBMBSHFBOJNBM FWFOUVBMMZEPPNFEBQFTMJLFGigantopithecusUPFYUJODUJPOTPNFଙNJMMJPOZFBSTBHP .BSZBOTLJBOE5VSOFS5VSOFSBOE.BSZBOTLJ 4PNFBQFTNBZIBWFCFDPNF NPSFIJFSBSDIJDBM TJODFHPSJMMBTBOEDIJNQBO[FFTSFWFBMQSPQFOTJUJFTGPSIJFSBSDIZJOUIF OBUVSBMIBCJUBUTCVUXJUIPVUUIFGFNBMFNBUSJMJOFTUPIPMEUIFUSPPQUPHFUIFS UIJTXBTB EPPNFETUSBUFHZJOBOPQFODPVOUZ QSFEBUPSSJEEFOIBCJUBU
"OETP UIF JOUFSFTUJOHRVFTUJPOCFDPNFT UIJT)PXEJE UIFBODFTUPSTPGIVNBOT CFBUUIFPEETBOETVSWJWFJOPQFODPVOUSZTBWBOOB XIFSFUJHIULOJUHSPVQPSHBOJ[BUJPO XPVMEIBWFBTFMFDUJWFBEWBOUBHFJOGPPEGPSBHJOHBOEEFGFOTFBHBJOTUQSFEBUPST #FGPSF BOTXFSJOHUIJTRVFTUJPOãXIJDIJTBUUIFDPSFPGNZOFVSPMPHJDBMTUPSZãMFUNFėSNMZ FTUBCMJTIUIFGBDUUIBUBQFTBSFJOEFFEXFBLUJFBOJNBMTBOEUIBUUIFDPNNPOBODFTUPS UIBUIVNBOTIBWFXJUIBQFTXBTQSPCBCMZFWFONPSFXFBLUJF UIBOQSFTFOUEBZBQFT FYDFQUGPSPSBOHVUBOT XIPBSFWJSUVBMMZTPMJUBSZ
.PTUSFTFBSDIPOQSJNBUFTIBTBCFIBWJPSBMCJBT XJUIFNQIBTJTPOSFDPSEJOHQBĨFSOT PGCFIBWJPSBNPOHJOEJWJEVBMNFNCFST4PDJPMPHZJTUIFTDJFODFPGTPDJBMTUSVDUVSF BOETP FNQIBTJTJTPOUIFQBĨFSOTPGSFMBUJPOTIJQTUIBUFNFSHFBOEQFSTJTUBNPOHDPOTQFDJėDT ĉJTEJTUJODUJPOCFUXFFOCFIBWJPSBOETPDJBMTUSVDUVSFJTPěFOMPTUPOQTZDIPMPHJTUTBOE FUIPMPHJTUT XIPEPNPTUPGUIFSFTFBSDIPOQSJNBUFT CVUJUJTDSJUJDBMUPVOEFSTUBOEJOH UIFTPDJBMPSHBOJ[BUJPOPGBQFT"MFYBOESB.BSZBOTLJ DPOEVDUFEBOFXLJOEPGTUVEZXIFOTIFSFDPEFEBMMPGUIFFYJTUJOHCFIBWJPSBMEBUBGSPN QVCMJTIFETUVEJFTPOQSJNBUFT JO UFSNTPG UIFOFUXPSLTUSVDUVSFBNPOHDPOTQFDJėDT ĉBUJT FNQIBTJTXBTPOXIPGPSNFETPDJBMSFMBUJPOTXJUIXIPN BOEUPXIBUEFHSFFPG JOUFOTJUZBOEQFSNBOFODF4IFDSFBUFEBTJNQMFTDBMFWFSZXFBLPSOPUJFT NPEFSBUFUJFT BOETUSPOHUJFT4USFOHUIPGUJFTXBTDPEFECZSBUFTBOEEVSBUJPOTPGJOUFSBDUJPO HSPPNJOH BOEPUIFSCFIBWJPSTTJHOBMJOHBTUSPOH NPEFSBUF XFBL PSOVMMUJF4IFDPEFEEBUBPOBMM TQFDJFTPGBQFTBOESFQSFTFOUBUJWFTQFDJFTPGNPOLFZT TJODFUIFSFBSFTPNBOZTQFDJFTPG NPOLFZTDPNQBSFEXJUIUIFIBOEGVMPGBQFTQFDJFT ĉFTFEBUBIBWFCFFOUBCVMBUFEBOE QVCMJTIFEJOBOVNCFSPGQMBDFT TFFBCPWFDJUBUJPOT QMVT.BSZBOTLJBOE5VSOFS 5VSOFSBOE.BSZBOTLJ 5VSOFS BOETP*XJMMOPUSFQSPEVDFUIFUBCV MBUJPOTIFSF#VUUIFPWFSBMMQBĨFSOJTBTEFTDSJCFEFBSMJFS"QFTPDJFUJFTSFWFBMWFSZGFX TUSPOHUJFT NPTUMZUIPTFBTTPDJBUFEXJUINPUIFSJOGBOUCPOEJOH XIJDIJTBQBĨFSOBNPOH BMMNBNNBMT7JSUVBMMZBMMPUIFSUJFTBSFXFBLPS BUCFTU NPEFSBUF XJUIUIFFYDFQUJPOPG HJCCPOTJBNBOHT XIFSFNBMFTBOEGFNBMFTGPSNBMJGFUJNFCPOE BMUIPVHIUIFTFBSFWFSZ TNBMM"TJBOBQFT XBZPĎUIFIVNBOMJOF 0UIFSFYDFQUJPOTJODMVEFUIFGPMMPXJOHNBMF DIJNQBO[FFTTPNFUJNFTEFWFMPQBNPEFSBUFUPTUSPOHCPOEXJUIUIFJSNPUIFSTUIBUDBO FYJTUGPSBMJGFUJNF BTJTFWJEFODFECZGSFRVFOUWJTJUT CVUnoQFSNBOFOUHSPVQGPSNBUJPO MFBETJMWFSCBDLNBMFHPSJMMBTQSFTJEFPWFSHSPVQTUIBUJODMVEFIBSFNTPGGFNBMFT BMUIPVHI UIFTFIBSFNTBSFNPSFBQQFBSBODFUIBOSFBMJUZCFDBVTFGFNBMFTTOFBLPĎUPIBWFTFYVBM SFMBUJPOTXJUIPUIFSNBMFTBOEVTFUIFTJMWFSCBDLBTBCBCZTJĨFS BOENPSFPWFS UIFUJFJT
CSPLFOPODFGFNBMFTOPMPOHFSIBWFPĎTQSJOHCSPUIFSTBNPOHDIJNQBO[FFTTPNFUJNFT GPSNNPEFSBUFUPTUSPOHCPOETPSFWFOGSJFOETIJQTXJUIOPOLJONBMFT0UIFSXJTF HSFBU BQFTPDJFUJFTEPOPUGPSNDPIFTJWFHSPVQTCFDBVTF
4FYVBMSFMBUJPOTBNPOHNBMFTBOEGFNBMFTBSFQSPNJTDVPVT XJUIQBUFSOJUZOFWFS LOPXO FWFOJOHPSJMMBIBSFNT BOEXJUIOPUIJOHMJLFBGBNJMZQSFTFOU
"UQVCFSUZ BMMGFNBMFTMFBWFUIFJSOBUBMHSPVQBOEDPNNVOJUZUPCFSFQMBDFECZ JNNJHSBUJOHGFNBMFTGSPNEJĎFSFOUDPNNVOJUJFTXIPSFNBJOSFMBUJWFTUSBOHFST UPFBDIPUIFSBOEEPOPUGPSNTUSPOHUJFT
"UQVCFSUZ BMMNBMFTMFBWFUIFOBUBMDPNNVOJUZ FYDFQUDIJNQBO[FFNBMFTXIP SFNBJOJOUIFJSOBUBMDPNNVOJUZGPSUIFJSMJGFUJNF
"EVMUNBMFBOEBEVMUGFNBMFSFMBUJPOTEPOPUFYJTUCFZPOEQSPNJTDVPVTTFYVBM FODPVOUFST
"TJTFWJEFOU UIFO UIFSFJTMJĨMFCBTJTGPSTUSPOHPSQFSNBOFOUUJFTBNPOHUIFHSFBU BQFT FYDFQUUIFIBSFNTPGHPSJMMBTBOEUIFUJFTPGDIJNQBO[FFNBMFTUPFBDIPUIFSBOE UPUIFJSNPUIFST/POFPGUIFTFMFBEUPQFSNBOFOUHSPVQT BMUIPVHIUIFHPSJMMBIBSFN QFSTJTUTGPSBUJNFCVUFWFOUVBMMZCSFBLTBQBSUBTPĎTQSJOHMFBWFUIFOBUBMHSPVQ.BMF DIJNQBO[FFTXJMMWJTJUUIFJSNPUIFSGPSBUJNFBOEIBOHPVUXJUICSPUIFSTPSPUIFSNBMFT CVUUIFTFBSFOPUQFSNBOFOUHSPVQT KVTUQSPMPOHFEFODPVOUFSTUIBUBSFJUFSBUFECVUUIBU EPOPUGPSNBDPIFTJWFHSPVQTUSVDUVSF
"ěFSSFDPSEJOHUIFEBUB .BSZBOTLJ QFSGPSNFEBDMBEJTUJDBOBMZTJTJO PSEFSUPEFUFSNJOFUIFOBUVSFPGUIFTPDJBMTUSVDUVSFPSHBOJ[JOHUIFCFIBWJPSTPGUIFMBTU DPNNPOBODFTUPSUPIVNBOTBOEDPOUFNQPSBSZHSFBUBQFT$MBEJTUJDBOBMZTJTJOWPMWFT BSFDPOTUSVDUJPOPGBTUSVDUVSFCBTFEPOUIFGSFRVFODZPGDIBSBDUFSJTUJDTBNPOHSFMBUFE TQFDJFT*GBTFUPGTQFDJFTBMMIBWFUIFTBNFDIBSBDUFSJTUJDT GPSFYBNQMF JUDBOCFBTTVNFE UIBUUIFMBTUDPNNPOBODFTUPSPGUIFTFTQFDJFTBMTPSFWFBMFEUIFTFDIBSBDUFSJTUJDT*GB QBSUJDVMBSTQFDJFTJOUIJTSFMBUFETFUEPFTOPUSFWFBMPOFPGUIFTFDIBSBDUFSJTUJDTCVUTUJMM SFWFBMTUIFPUIFS UIFOJUDBOCFBTTVNFEUIBUUIJTPOFDIBSBDUFSJTUJDFWPMWFEJOSFTQPOTF UPQBSUJDVMBSTFMFDUJPOQSFTTVSFTJOBOFXIBCJUBUPSOJDIF'PSFYBNQMF BNPOHBMMHSFBU BQFT FYDFQUGPSDIJNQBO[FFNBMFT CPUINBMFTBOEGFNBMFTMFBWFUIFJSOBUBMDPNNVOJUJFT BUQVCFSUZ*UJTSFBTPOBCMFUPBTTVNFUIBUUIJTPOFFYDFQUJPOJTUIFPVUDPNFPGTFMFDUJPO QSFTTVSFTPQFSBUJOHJOBQBSUJDVMBSOJDIFUIBUUJFENBMFTUPUIFJSOBUBMDPNNVOJUZ
"OPUIFSGFBUVSFPGDMBEJTUJDBOBMZTJTJTUPIBWFBTFUPGTJTUFSTQFDJFTBTBDPNQBSJTPO QPJOUUPUIFTQFDJFTPGJOUFSFTU*OUIJTDBTF .BSZBOTLJQFSGPSNFEBOFUXPSLBOBMZTJTPO SFQSFTFOUBUJWFTQFDJFTPGNPOLFZT XIJDIBMMSFWFBMFEUIFHFOFSBMQBĨFSOPGGFNBMFNBU SJMJOFTBOENBMFUSBOTGFSBUQVCFSUZ NBMFEPNJOBODFIJFSBSDIJFT BOEUJHIULOJUHSPVQ TUSVDUVSFT*UDBOCFBTTVNFE UIFSFGPSF UIBUUIFMBTUDPNNPOBODFTUPSTPGUIFTFTQFDJFT PGNPOLFZTBMTPSFWFBMFEUIFTFTUSVDUVSBMDIBSBDUFSJTUJDT NBLJOHGPSUJHIUFSLOJUHSPVQT ĉVT UIFEJĎFSFODFTCFUXFFONPOLFZTBOEBQFTBSFSFBMBOEBSFQBSUPGUIFBODFTUSBM MJOFPGFBDICFDBVTFUIFZFWJEFODFEJTUJODUJWFQBĨFSOTPGOFUXPSLUJFTUZQJDBMPGUIFJS SFTQFDUJWFMJOFBHFT
8JUIUIFTFEBUBJOQMBDF .BSZBOTLJDPODMVEFEUIBUUIFMBTUDPNNPOBODFTUPSPGUIF HSFBUBQFTXBTQSPCBCMZNPTUMJLFUIFDPOUFNQPSBSZPSBOHVUBOJOJUTTPDJBMTUSVDUVSF PS JOUIJTDBTF UIFMBTUDPNNPOBODFTUPSPGBQFTBOEIVNBOTSFWFBMFEBOBMNPTUDPNQMFUF MBDLPGTPDJBMTUSVDUVSFĉFPOMZTUSPOHUJFBNPOHPSBOHVUBOTJTNPUIFSPĎTQSJOHCPOEJOH VQUPQVCFSUZ BUXIJDIQPJOUNBMFTBOEGFNBMFTMFBWFUIFJSNPUIFSTDPNNVOJUZGPSFWFS 0UIFSXJTF OPTUSPOHUJFTFYJTUBNPOHPSBOHVUBOT BOFUXPSLTUSVDUVSF PSMBDLUIFSFPG UIBUXBTQSPCBCMZUZQJDBMPGUIFMBTUDPNNPOBODFTUPS4VDIBXFBLTUSVDUVSFXPVMECF
IJHIMZBEBQUJWFJOUIFUFSNJOBMGFFEJOHBSFBTPGUIFBSCPSFBMIBCJUBU XIFSFGPPETVQQMJFT XFSFVOQSFEJDUBCMFBOEVOFWFO XJUIJOEJWJEVBMTSBUIFSUIBOHSPVQTNPWJOHBCPVUUPėOE TVđDJFOUSFTPVSDFT#VUJGTFMFDUJPOQSFTTVSFTTVEEFOMZTIJěFEUPXBSEEFNBOETGPSNPSF TPDJBMPSHBOJ[BUJPO TVDIXFBLUJFBOJNBMTXPVMECFBUBOFOPSNPVTEJTBEWBOUBHF BOE JOBMMMJLFMJIPPEXPVMEHPFYUJODU
"OETP BTUIFGPSFTUPOUIFTBWBOOBSFDFEFEBOEBQFTXFSFQVTIFEPOUPUIFQSFEBUPS SJEEFOTBWBOOB UIFZXFSFEPPNFEUIFZTJNQMZEJEOPUIBWFCJPQSPHSBNNFSTGPSUSPPQ PSHBOJ[BUJPODPNQBSFEXJUINPOLFZTĉFSFTVMUXBTUIFNBTTFYUJODUJPOPGBQFT FYDFQU GPSUIFIBOEGVMUIBUFYJTUUPEBZ"NPOHUIFHSFBUBQFT UIFSFBSFUXPTVCTQFDJFTPGDIJN QBO[FFTBOEHPSJMMBT BOEPOFTQFDJFTBNPOHPSBOHVUBOTBOEIVNBOT0GUIFIVOESFET QFSIBQTUIPVTBOETPGTQFDJFTPGBQFTUIBUPODFFYJTUFE UIJTTNBMMIBOEGVMJTBMMUIBUJTMFě ĉFSFBSFBCPVUUIFTBNFOVNCFSPGTQFDJFTBNPOHHJCCPOTBOETJBNBOHT CVUUIFTFBSF WFSZEJTUBOUDPVTJOTBOEBSFOPUDPOTJEFSFEHSFBUBQFT
1VTIFEUPUIFTBWBOOBCZUIFEFDMJOJOHGPSFTUFDPMPHZ BQFTXFSFVOEFSJOUFOTFTFMFDUJPO QSFTTVSFTUPHFUPSHBOJ[FEat the group level PSEJF(SPVQTBSFOPUOBUVSBMGPSNBUJPOT GPSHSFBUBQFT BOEUIVTJUJTOPUTVSQSJTJOHUIBUNPTUXFOUFYUJODU1FSIBQTUIJTGBDUJT TVSQSJTJOHCFDBVTFBQFTBOE JONBOZDBTFT NPOLFZTBTXFMMQPTTFTTBOVNCFSPGIBSE XJSFECFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFTPOXIJDIOBUVSBMTFMFDUJPODPVMEIBWFXPSLFEUPQSPEVDF BNPSFTPDJBMBOEHSPVQPSJFOUFEBQFĉFTFJODMVEF DJUBUJPOTTVNNBSJ[FOFVSPMPHJDBM TUSVDUVSFT JGLOPXO JOWPMWFEJOHFOFSBUJOHUIFTFCFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFT
7JTVBMEPNJOBODFPWFSIBQUJDBOEBVEJUPSZTFOTFNPEBMJUJFT UIFSFCZTVCPSEJOBU JOHPUIFSTFOTFNPEBMJUJFTUPWJTJPO .BSZBOTLJBOE5VSOFS&ĨMJOHFS 1BTTJOHIBNm BOE JODSFBTJOHCFIBWJPSBMQSPQFOTJUZ UP SFBEWJTVBM HFTUVSFTJODPNNVOJDBUJPO
#FIBWJPSBMQSPQFOTJUZUPGPMMPXUIFHB[FBOEFZFNPWFNFOUTPGPUIFST 5PNBTFMMP BOE$BMM)BSF $BMM BOE5PNBTFMMP 1PWJOFMMJBOE&EEZ *UBLVSB#BJ[FSFUBM5PNBTFMMP )BSF BOE'PHMFNBO 0LBNPUPFUBM UIVTJODSFBTJOHQSPQFOTJUZUPJOUFSQSFUHFTUVSFTPGFZFT BOEGBDF
"CJMJUZPGJOGBOUTUPJNJUBUFPSPGBDJBMNPWFNFOUTPGDBSFUBLFSTXJUIJOXFFLTPG CJSUI &NEF&LNBO4IFSXPPEFUBM
1SPQFOTJUZGPSGBDFNPOJUPSJOHGPSTJHOTPGBDUJPOCZDPOTQFDJėDT QBSUJDVMBSMZ GPSFNPUJPOBMDPOUFOU -FTMJF +PIOTPO'SFZ BOE(SBěPO(B[[BOJHBBOE 4NZMJF1BSS 8BMMFS BOE'VHBUF UIFSFCZJODSFBTJOHDBQBDJUZUPSPMF UBLFXJUIPUIFSBOEUPSFBEFNPUJPOBMEJTQPTJUJPOTJODPOTQFDJėDT
$BQBDJUZUPDPNNVOJDBUFNFBOJOHTBOEDPPSEJOBUFBDUJPOTUISPVHIOPOWFSCBM TJHOBMT FTQFDJBMMZCZFZFTBOEGBDF .FO[FM5VSOFSBOE.BSZBOTLJ
&OIBODFEQSPQFOTJUZUPVTFJNJUBUJPOUPMFBSOBQQSPQSJBUFTJHOBMTBOECFIBWJPST 5PNPOBHB4VCJBVM)PSPXJU[(FSHFMZBOE$TJCSB
*ODSFBTFEDPSUJDBM DPOUSPMPG TVCDPSUJDBM BSFBT UISPVHIQSPKFDUJPOTPG BYPOT 3BHIBOUJFUBM4IFSXPPE4IFSXPPEFUBM
&OMBSHFEEFDJTJPONBLJOHQSFGSPOUBMDPSUFY 4FNFOEFGFSJFUBM3JMMJOHBOE *OTFM
ĉFBCJMJUZBNPOHUIFHSFBUBQFTUPMFBSOBOEVTFMBOHVBHFBUUIFMFWFMPGBUISFF ZFBSPMEIVNBODIJME (FTDIXJOEB C(FTDIXJOEBOE%BNBTJP 3VNCBVHIBOE4BWBHF3VNCBVHI4BWBHF3VNCBVHIBOE-FXJO
4BWBHF3VNCBVHIFUBM4BWBHF3VNCBVHI 4FWDJL BOE)PQLJOT #JDLFSUPO
ĉFBCJMJUZUPSFDPHOJ[FBOJNBHFJOBNJSSPSBTBSFĚFDUJPOPGTFMGBTBOPCKFDU JOUIFFOWJSPONFOU (BMMVQ UIFSFCZDSFBUJOHUIFOFDFTTBSZ QSFBEBQUBUJPOGPSUIFGPSNBUJPOPGJEFOUJUJFTBOE UIVT TFMGNPOJUPSJOH DPOUSPM BOEFWBMVBUJPO
3IZUINJDTZODISPOJ[BUJPO FTQFDJBMMZPGFNPUJPOT WJBNJSSPSOFVSPOT 4DIÛU[ #PTCBDIBOE1JO[3J[[PMBĨJFUBM UIBUBSFBOFDFTTBSZQSFBEBQUBUJPO GPSSPMFUBLJOHBOEFNPUJPOHFOFSBUJOHJOUFSBDUJPOT
1SPQFOTJUJFTGPSSFDJQSPDJUZJOUIFHJWFBOEUBLFPGSFTPVSDFT $PTNJEFT EFଙ8BBM EF8BBMBOE#SPTOBO
1SPQFOTJUZUPDPNQBSFTIBSFTPGSFTPVSDFTXJUIPUIFSTJONBLJOHKVEHNFOUTPG GBJSOFTTBOEKVTUJDF #SPTOBOBOEEF8BBM#SPTOBO 4DIJĎ BOEEF8BBM #FLPĎBOE1JFSDF#PFIN
$BQBDJUZUPFYQFSJFODFWBSJBOUTBNPOHQSJNBSZFNPUJPOT QBSUJDVMBSMZBNPOH DIJNQBO[FFT %BSXJO5VSOFS
$BQBDJUZ UPFYQFSJFODFFNQBUIZXJUIDPOTQFDJėDT EF8BBM BOE FTQFDJBMMZ UIPTFXJUIXIPNUIFZBSF GBNJMJBS $BNQCFMM BOEEF8BBM UIVTGBDJMJUBUJOHJOEFQUISPMFUBLJOHGPSFNPUJPOTFYQFSJFODFECZDPNNVOJUZ NFNCFST
$BQBDJUZ UP SFBEFNPUJPOT XIJDI JO UVSOFOIBODFT UIFDBQBDJUZ GPSFNQBUIZ 5VSOFS -FTMJF +PIOTPO'SFZ BOE(SBěPO
#ZEJTDPWFSJOHUIFOFVSPMPHJDBMDPNQMFYFTSFTQPOTJCMFGPSUIFTFCFIBWJPSBMDBQBDJUJFT BOEQSPQFOTJUJFTPGDVSSFOUIJHIFSPSEFSQSJNBUFT XFXJMMHPBMPOHXBZUPVOEFSTUBOEJOH what brain structures natural selection worked on to produce the more extensive abilities of humans 1BTTJOHIBN 4IFSXPPEFUBM UPCFTPDJBM.BOZPGUIFSFGFS FODFTDJUFEGPSUIFTJYUFFOCFIBWJPSBMDBQBDJUJFTMJTUFEBCPWFEPDVNFOUBUMFBTUTPNFPG UIFCSBJOTUSVDUVSFTãPSNPEVMFT JGPOFJTTUJMMTPEJTQPTFEãJOWPMWFE4UJMMUIFSFJTNVDI NPSFEFUBJMFEXPSLUPCFEPOF
:FU FWFOXJUIUIFTFIBSEXJSFECFIBWJPSDBQBDJUJFTBOEQSPQFOTJUJFT UIFFYUJODUJPO PGTPNBOZTQFDJFTPGBQFT FTQFDJBMMZDPNQBSFEXJUINPOLFZTUIBUXFSFBMSFBEZIJHIMZ PSHBOJ[FE CZGFNBMFNBUSJMJOFTBOENBMFEPNJOBODFIJFSBSDIJFT JOEJDBUFTUIBUTFMFDUJPO EJEOPUJOJUJBMMZHSBCPOUPUIFTFQPUFOUJBMUSBJUT TFMFDUPOUIFUBJMFOETPGEJTUSJCVUJPOT BOE UIFSFCZDSFBUFBNPSFTPDJBMBOEHSPVQPSJFOUFEBOJNBMĉVT OBUVSBMTFMFDUJPOBTBNPSF SBOEPNQSPDFTTEJEOPUNBLFBQFTNPSFėUPOUIFTBWBOOB EFTQJUFBOVNCFSPGIBSEXJSFE OFVSPMPHJDBMMZESJWFOCFIBWJPSBMDBQBDJUJFTUIBUDPVMEQPUFOUJBMMZFOIBODFTPDJBMJUZBOE HSPVQTPMJEBSJUZifTVCKFDUUPGVSUIFSTFMFDUJPO'PSNJMMJPOTPGZFBST TBWBOOBEXFMMJOH BQFTXFSFHPJOHFYUJODUBOE UIFO TPNFIPXCMJOEOBUVSBMTFMFDUJPOIJUVQPOBTPMVUJPO UPUIFXFBLUJFQSPQFOTJUJFTPGBQFTBOEDFSUBJOMZUIFMBTUDPNNPOBODFTUPSUPBQFTBOE IVNBOT XIP BTOPUFEFBSMJFS XBTQSPCBCMZNVDIMJLFUIFWJSUVBMMZTPMJUBSZPSBOHVUBO XJUIOPTUSPOHUJFTCFZPOENPUIFSPĎTQSJOHUJFTUIBUEJTBQQFBSBUQVCFSUZXIFONBMFT BOEGFNBMFTMFBWF GPSFWFS
8IBUXBTUIJTTPMVUJPO "OBOTXFSUPUIJTRVFTUJPOJTTQFDVMBUJWF CVUJUXJMMCFCBTFE POTPNFDPNCJOBUJPOPSTFRVFODFPGBMSFBEZFYJTUJOHOFVSPMPHJDBMXJSJOHGPSCFIBWJPSBM DBQBDJUJFTMJTUFEBCPWFĉFNPEVMFTãJGUIJTJTFWFOUIFBQQSPQSJBUFUFSNUPVTFãXFSF BMSFBEZQSFTFOUUIFZEJEOPUFWPMWFJOUIF1MFJTUPDFOF CVU JOGBDU UIFZFWPMWFENJMMJPOT PGZFBSTFBSMJFSUPTPMWFQSPCMFNTPGBEBQUBUJPOBNPOHNBNNBMTBOEUIFOQSJNBUFTPSBT TQBOESFMTPSQSFBEBQUBUJPOTUIBUXFSF JOFTTFODF iTJĨJOHUIFSFuXBJUJOHUPCFTFMFDUFE VQPO
ĉFFWPMVUJPOPGUIFCSBJOJOUFSNTPGJUTTJ[FHJWFTVTTPNFDMVFTUIBUNBZIFMQVT EFUFSNJOFXIFSF TFMFDUJPO JOJUJBMMZXFOU UPXPSL UP SFXJSF UIFIPNJOJOCSBJO4JODF UIFOFPDPSUFYEJEnot grow dramatically VQUPUIFUJNFPGBSSJWBMPGHomo erectusTPNF ଙNJMMJPOZFBSTBHP JUJTSFBTPOBCMFUPDPODMVEFUIBUBMMPGUIPTFFYJTUJOHTUSVDUVSFTJO UIFCSBJOUIBUSFRVJSFETQPLFOMBOHVBHFBOEDVMUVSFDPNQPTFEPGBSUJėDJBMTZNCPMTXFSF OPUJOJUJBMMZSFTQPOTJCMFGPSJODSFBTJOHTPDJBMJUZBOETPMJEBSJUZJOIPNJOJOHSPVQT0OMZ XJUIUIFBSSJWBMPGHomo erectusEJEUIFOFPDPSUFYCFHJOUPHSPXTJHOJėDBOUMZ JOEJDBUJOH UIBUTFMFDUJPOXBTOPXEJSFDUJPOBMBOEFOMBSHJOHUIFOFPDPSUFYBOE JUJTSFBTPOBCMFUP DPODMVEF FYQBOEJOHUIFOFVSPOFUTCFUXFFOUIFOFPDPSUFY BOEQBSUJDVMBSMZCFUXFFOUIF QSFGSPOUBMDPSUFYBOETVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFCSBJOXIFSFFNPUJPOTBSFHFOFSBUFE8IBU UIFO XBTTFMFDUJPOEPJOH
*IBWFBSHVFEUIBUTFMFDUJPOXBTXPSLJOHQSJNBSJMZPOUIFTVCDPSUJDBMFNPUJPODFO UFSTPGUIFCSBJO 5VSOFS BOEXIJMFUIFHSPXUIBOESFXJSJOHPGUIFTVCDPSUFYBSF OPUBTESBNBUJDBTXBTUPCFUIFDBTFGPSUIFMBSHFSOFPDPSUFYMBJEPWFSBOEBSPVOEUIFTF TVCDPSUJDBMBSFBT FOIBODJOHFNPUJPOTDPVME JNNFEJBUFMZCFHJO UPQSPNPUFTUSPOHFS TPDJBMCPOETBOEHSPVQMFWFMTPMJEBSJUZ FTQFDJBMMZJODPOKVODUJPOXJUIFYJTUJOHQSPQFOTJUZ UPSFBEGBDJBMHFTUVSFTBOEUIFFZFTUPEFWFMPQFNQBUIZUPSFDJQSPDBUFGBWPSTBOEUP EFUFSNJOFXIFUIFSSFDJQSPDBUJPOTBSFKVTUBOEGBJS BUBOFNPUJPOBMSBUIFSUIBODVMUVSBM MFWFM *ODSFBTJOHUIFFNPUJPOBMJUZJOWPMWFEJOBMMPGUIFTFCFIBWJPSDBQBDJUJFTXPVMECFUIF FBTJFTUSPVUFUPNBLJOHBMPXTPDJBMJUZBQFNPSFTPDJBMBOEHSPVQPSJFOUFE.PSFPWFS CZ JODSFBTJOHFNPUJPOBMJUZ OBUVSBMTFMFDUJPOEJEOPUOFFEUPXPSLTFQBSBUFMZPOUIFTJYUFFO CFIBWJPSBMQSPQFOTJUJFT MJTUFEFBSMJFS&NPUJPOT PODFFOIBODFE XPVMEBVUPNBUJDBMMZ BEEUPUIFQPXFSPGUIFTFQSPQFOTJUJFT UIFSFCZNBLJOHIPNJOJOTNPSFTPDJBM"OE HJWFO UIBUUIFMBTUDPNNPOBODFTUPSUPBQFTBOEIPNJOJOTDPVMEVTFMBOHVBHF JGSFRVJSFEUP EPTP BTJTUIFDBTFXJUINPEFSOHSFBUBQFTXIFOFYQPTFEUPMBOHVBHF UIJTJNQPSUBOU DPHOJUJWFDBQBDJUZNBEFQPTTJCMFCZBTTPDJBUJPODPSUJDFTBSPVOEUIFJOGFSJPSQBSJFUBMMPCF XPVMEOPUIBWFUPiXBJUuGPSHSPXUIJOUIFOFPDPSUFYBOETZNCPMJDBCJMJUJFTPGIPNJOJO #VU UIFTFBTTPDJBUJPODPSUJDFTBSPVOEUIFJOGFSJPSQBSJFUBMMPCFDPVMECFVTFENVDIFBS MJFSJOFWPMVUJPOUPDSFBUFXIBU*DBMMiUIFMBOHVBHFPGFNPUJPOTuUIBUSFWFBMTFNPUJPOBM QIPOFNFTBOETZOUBYDPOOFDUJOHUIFQIPOFNFTUPHFOFSBUFFNPUJPOBMNFBOJOHT XIJDI XPVMENBLFUIFQPXFSPGFNPUJPOTUIBUNVDIHSFBUFS+VTUCZXBUDIJOHBNPWJFXJUIUIF TPVOEUVSOFEPĎ XFDBOTFFUIJTMBOHVBHFPGFNPUJPOTBTCPEZBOEGBDFHFTUVSFTMJOLFE JOUPNPSQIFNFTBOEBTZOUBYDPNNVOJDBUJOHFNPUJPOBMTUBUFTPGJOEJWJEVBMT
*GXFDPNQBSFNFBTVSFNFOUTPOTVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFIVNBOCSBJOXIFSFFNPUJPOT BSFHFOFSBUFEGPSBQFTBOEIVNBOT LFZBSFBTPGUIFIVNBOTVCDPSUFYBSF POBWFSBHF UXJDFBTMBSHFBTUIPTFJOHSFBUBQFT DPOUSPMMJOHGPSFĎFDUTPGCPEZTJ[FEJĎFSFODFTCFUXFFO BQFTBOEIVNBOT TFFEBUBQSPWJEFECZ4UFQIBO4UFQIBOBOE"OEZ 4UFQIBO 'SBIN BOE#BSPO4UFQIBO #BSPO BOE'SBINBOE&DDMFT ĉFOFPDPSUFYPGIVNBOTJTUISFFUJNFTUIFTJ[FPGUIBUPGHSFBUBQFT TQFDJėDBMMZDIJNQBO [FFTBOETPXIJMFUIFTJ[FEJĎFSFODFTJOTVCDPSUJDBMNPEVMFTBSFOPUBTESBNBUJDBTUIF EJĎFSFODFTJOUIFSFTQFDUJWFOFPDPSUFYPGIVNBOTBOEBQFT UIFZBSFTUJMMSBUIFSTUSJLJOH BUCFJOHUXJDFBTMBSHFĉJTHSPXUIJOEJDBUFTUIBUTFMFDUJPOXBTXPSLJOHFBSMJFSPOPMEFS TVCDPSUJDBMTUSVDUVSFTJOIPNJOJOTPWFSUIFMBTUଙNJMMJPOZFBST MPOHCFGPSFTFMFDUJPOCFHBO UPJODSFBTFUIFTJ[FPGUIFOFPDPSUFYUIBUXPVMEBMMPXGPSDVMUVSFVTJOHMJOHVJTUJDTZNCPMT ĉVT BTJNQPSUBOUBTOFPDPSUJDBMEFWFMPQNFOUJT TVCDPSUJDBMFWPMVUJPOJTQFSIBQTFWFO NPSFJNQPSUBOUJOVOEFSTUBOEJOHIPXIPNJOJOTBOEUIFOIVNBOTCFDBNFNPSFTPDJBM NPSFPSJFOUFEUPHSPVQT BOENPSFėUJOPQFODPVOUSZTBWBOOBDPOEJUJPOT"MMPUIFSBQFT XFOUFYUJODU BOEQSFTFOUEBZBQFTNVTUVTFUIFGPSFTUTBTTBGFIBWFOTGSPNUIFTBWBOOB BOEUIJTDBQBDJUZUPTVSWJWFJOBNPSFEBOHFSPVTFOWJSPONFOUXBTQSJNBSJMZUIFSFTVMU
PGDIBOHFTJOUIFTVCDPSUFYPGUIFIPNJOJOBOEFWFOUVBMMZIVNBOCSBJONJMMJPOTPGZFBST CFGPSFTQPLFOMBOHVBHFBOEDVMUVSFFWPMWFEJOUIFIPNJOJOMJOFĉFFWPMVUJPOPGESBNBUJ DBMMZFOIBODFEFNPUJPOBMDBQBDJUJFTJTBTJNQPSUBOUJOVOEFSTUBOEJOHIVNBOCFIBWJPS BTBSFMBOHVBHFBOEDVMUVSF .BTTFZ5VSOFSB C
0OMZXJUIHomo erectus JUDBOCFIZQPUIFTJ[FE EJETFMFDUJPOCFHJOUPBEEUSVFTZN CPMT BSUJėDJBMTJHOTEFTJHOBUJOHPCKFDUTBOETUBUFTPGCFJOH MBZJOHUIFTFOFXTZNCPMJD DBQBDJUJFTNBEFQPTTJCMFCZBOFYQBOEFEOFPDPSUFYPWFSUIFNPSFQSJNBMMBOHVBHFPG FNPUJPOTHFOFSBUFEJOUIFTVCDPSUFYCVUVTJOHUIFNPEVMFTBSPVOEUIFJOGFSJPSQBSJFUBM MPCFUPDSFBUFUIFėSTUBOENPTUQSJNBMMBOHVBHFUIFMBOHVBHFPGFNPUJPOTVTJOHWJTVBMMZ SFBEZQIPOFNFTBOENPSQIFNFTQVUUPHFUIFSCZBTZOUBYUPDPNNVOJDBUFBESBNBUJDBMMZ FYQBOEFEQBMBUFPGNPSFDPNQMFYBOEOVBODFEFNPUJPOBMTUBUFT1FSIBQTBOPOWFSCBM HFTUVSBMTJHOMBOHVBHFCFHBOUPFWPMWFBUTPNFQPJOU PSBDSVEFBVEJUPSZPSTQPLFOMBO HVBHFCFHBOUPFNFSHF BMPOHTJEFUIFMBOHVBHFPGFNPUJPOT XIJDIJTQSJNBSJMZBMBOHVBHF PGCPEZBOEGBDJBMHFTUVSFT:FU EBUBPOUIFLFZHFOFTBNPOHIVNBOTSFTQPOTJCMFGPS NVTDMFTUIBUFOBCMFėOFHSBJOFEDBQBDJUJFTUPBSUJDVMBUFXPSETIBWFCFFOVOEFSTFMFDUJPO GPSPOMZ ଙZFBST &OBSE&OBSEFUBMB C BOETP USVMZSFė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shameBOEguilt could FNFSHFUPFWBMVBUFTFMGJOSFMBUJPOUPUIFFYQFDUBUJPOTPGDPOTQFDJėDTBOEDVMUVSBMDPEFT FYQSFTTFETZNCPMJDBMMZXJUIUIFTFFNPUJPOT JOEJWJEVBMTXPVMEFOHBHFJOTFMGFWBMVBUJPOT BOETFMGDPOUSPMJOPSEFSUPBWPJEFYQFSJFODJOHTVDIOFHBUJWFFNPUJPOTBOEFOEVSJOHUIF OFHBUJWFTBODUJPOTGSPNDPOTQFDJėDTUIBUQSPEVDFUIFTFFNPUJPOT
8FSFOFXNPEVMFTDSFBUFEJOUIJTQSPDFTT ĉFBOTXFSEFQFOETPOXIBUBNPEVMF JT*GJUJTBEJTDSFUFBSFBPGOFVSPOFUTEFWPUFEUPBDUJWBUJOHTQFDJBMJ[FECFIBWJPST UIFO #SPDBTBOE8FSOJDLFTBSFBT GPSEPXOMPBEJOHNFOUBMUIPVHIUJOUPTQFFDIBOEVQMPBE JOHTQFFDIJOUPUIFCSBJOTXBZPGUIJOLJOH NJHIURVBMJGZĉFTFBSFBTXFSFVTVSQFECZ OBUVSBMTFMFDUJPOPOUIFMFěIFNJTQIFSFGPSMBOHVBHFQSPEVDUJPONBEFQPTTJCMFCZUIF BTTPDJBUJPODPSUJDFTBSPVOEUIFJOGFSJPSQBSJFUBMMPCF OFBS8FSOJDLFTBSFB UIBUHJWFBQFT UIFDBQBDJUZGPSMBOHVBHF#VU BTOPUFEFBSMJFS MPOHCFGPSFMBOHVBHF UIFSFXFSFBTZN NFUSJFTCFUXFFOUIFSJHIUBOEMFěUFNQPSBMMPCFT CFDBVTFUIFTFDBOCFTFFOJOUIFHSFBU BQFTBOETP UIFNPEVMFXBTOPUOFXBTNVDIBTSFEJSFDUFEGPSOFXCFIBWJPSDBQBDJUJFT
ĉVT XIBUBDPNQBSBUJWF DSPTTTQFDJFTBQQSPBDIHJWFTVT JT BNVDICFĨFS TFUPG UPPMTGPSVOEFSTUBOEJOHIPXBOEFWFOXIFOUIFCSBJOCFDBNFXJSFEPS NPSFBDDVSBUFMZ reXJSFE GPSDFSUBJOCFIBWJPST.PTUPG UIFTFCFIBWJPSTXFSFOPUiOFXu UIFZIBE MPOH FYJTUFE JOQSJNBUFTBOEFTQFDJBMMZBQFT MPOHCFGPSFUIF1MFJTUPDFOFĉFiNPEVMFT u JG POFJOTJTUTPOUIJTUFSNJOPMPHZ BMSFBEZFYJTUFE CVUNPTUPGUIFTFXFSFOPUWFSZEJTDSFUF CVU JOGBDU DPOHFSJFTPGOFVSPOFUTTQSFBEBDSPTTUIFCSBJOBOECFUXFFOUIFOFPDPSUFY BOETVCDPSUJDBMBSFBTPGUIFCSBJO:FU UPVTFUIFUFSNiNPEVMFTuUPEFTDSJCFXIBUBSF DPNQMFYBOEGBSSBOHJOHTVCBTTFNCMJFTPGOFVSPOFUTEJTUPSUTUIFNFBOJOHPGNPEVMFT BT SFMBUJWFMZEJTDSFUFDJSDVJUTUIBUIBWFCFFOBEEFEUP PSQMVHHFEJOUP UIFFYJTUJOHCSBJOPG IPNJOJOTBOEIVNBOTĉFJNBHFSZPGNPEVMFT UIFO JTOPUWFSZVTFGVM CFDBVTFJUGBJMT UPEFOPUFIPXUIFIVNBOCSBJOXBTSFXJSFEEVSJOHIPNJOJOFWPMVUJPO.PTUPGUIFOFX
FMFNFOUTPGUIFCSBJOBSFFOIBODFEDPOOFDUJPOTBNPOHPMEFSBSFBTPGUIFCSBJOSBUIFS UIBOBTZTUFNPGEJTDSFUFNPEVMFTGPSTQFDJėDėUOFTTFOIBODJOHCFIBWJPSTĉFCSBJOJT BHFOFSBMQSPDFTTJOHNBDIJOF JGUIJTJNBHFSZJTDPSSFDU BOEJUTQPXFSJTJODSFBUJOHOFX OFVSPOFUXPSLTBNPOHFYJTUJOHCSBJOTUSVDUVSFTUIBUIBWFCFFOQBSUPGUIFQSJNBUFCSBJO GPSNJMMJPOTPGZFBST BOEFWFOMPOHFSTJODFNBOZPGUIFEJTUJODUBSFBTPGUIFCSBJOBSFQBSU PGUIFFOUJSFNBNNBMJBOMJOF
*OTVN UIFO TPDJBMTDJFOUJTUTBOECJPMPHJTUTTIPVMECFWFSZTLFQUJDBMBCPVUUIFDMBJNT PGFWPMVUJPOBSZQTZDIPMPHZ8FTIPVME IPXFWFS CFHSBUFGVMGPSFWPMVUJPOBSZQTZDIPM PHZCFDBVTFJUJTDPSSFDUJOJUTBTTFSUJPOUIBUNBOZėUOFTTFOIBODJOHCFIBWJPSTFWPMWFE UISPVHIUIFSFXJSJOHPGUIFCSBJOBOEPODFUIJTJOJUJBMTUFQJTUBLFO JUFODPVSBHFTTPDJBM TDJFOUJTUTUPMFBSONPSFBCPVUUIFCSBJOBOEUIFGPSDFTPGFWPMVUJPOUIBUIBWFCFFOXPSLJOH POUIFCSBJOPWFSNJMMJPOTPGZFBSTEVSJOHQSJNBUFBOEUIFOIPNJOJOFWPMVUJPO8IFO UIFMBĨFSJTVOEFSUBLFO XFDBOIBWFOFVSPTPDJPMPHZ 'SBOLT'SBOLTBOE5VSOFS UIBUTFFTNBOZCSBJOTVCBTTFNCMJFTBTUIFSFTVMUPGEJSFDUJPOBMTFMFDUJPOPOFYJTU JOHCSBJO TZTUFNT JO SFTQPOTF UPQSFTTVSFT GPS JODSFBTFE MFWFMTPG TPDJBMPSHBOJ[BUJPO BOEHSPVQTPMJEBSJUZBNPOHIPNJOJOTBOEXFDBOIBWFBOFWPMVUJPOBSZTPDJPMPHZUIBU SFWPMWFTBSPVOEDPNQBSBUJWFBOBMZTJTCFUXFFOIVNBOTBOEUIFJSDMPTFTUBQFSFMBUJWFT ĉJTBOBMZTJTDBOCFCFIBWJPSBM DMBEJTUJD BOBUPNJDBM BOEOFVSPBOBUPNJDBMBOEJUDBO JOWPLFBSHVNFOUTUIBUBSFDMPTFSUPUIPTFNBEFCZFWPMVUJPOBSZCJPMPHJTUTUIBOFWPMV UJPOBSZQTZDIPMPHJTUT4P PODFXFBCBOEPOUIFNJTMFBEJOHBSHVNFOUTPGFWPMVUJPOBSZ QTZDIPMPHZBCPVUNPEVMFTBOEUIFBTTFSUJPOUIBUUIFTFFWPMWFEBTTQFDJBMJ[FEOPEFTJO UIFCSBJOEVSJOHUIF1MFJTUPDFOF XFDBOHJWFFWPMVUJPOBSZTPDJPMPHZBTPVOEFSFNQJSJDBM BOEDPODFQUVBMGPPUJOH
